Позвоночные Байкала. Рыбы

Вы здесь

Версия для печатиSend by emailСохранить в PDF

Ихтиофауна Байкала сложилась в результате разновременного проникновения в водоем рыб различных фаунистических комплексов и эволюции коренной фауны. В Байкале вместе с акклиматизантами насчитывается 54 вида и подвида рыб, относящихся к 15 семействам, 5 отрядам. Все рыбы Байкала принадлежат к трем группам (комплексам): сибирскому, сибирско-байкальскому и байкальскому. Сибирский комплекс составляют общесибирские виды, обитающие в прибрежье, заливах и сорах Байкала. Их еще называют соровыми рыбами. Это в основном карповые, окуневые, щуковые. В эту группу входят и акклиматизированные виды - сазан, сом и лещ. Сибирско-байкальский комплекс представлен хариусовыми, сиговыми и осетровыми, которые живут в прибрежной зоне озера до глубин 300 м и заходят в пелагиаль открытого Байкала в летне-осенний период. Байкальский комплекс преобладает в озере - он составляет 56% от общего числа видов и 80% всей биомассы рыб. Комплекс представлен 29 видами подкаменщиковых, из которых 27 - эндемики. Эти виды живут в озере от уреза воды и до максимальных глубин. Прибрежные бычки-подкаменщики обитают совместно с представителями других комплексов и служат для них, с одной стороны, объектами питания, с другой - конкурентами в потреблении пищи.1

Ранг таксона. Рыбы – группа позвоночных животных, имеющих первичноводное происхождение. Ныне живущие рыбы принадлежат к двум классам: Хрящевые Chondrichthyes и Лучеперые Actinopterygii. Основные единые признаки рыб: наличие органов дыхания в водной среде – жабр и парных органов движения в воде – плавников. Рыбы, обитающие в Байкале, относятся к классу Лучеперые, т.е. имеют опору плавников в виде костных лучей (радиалий). Среди них осетровые принадлежат к подклассу Хрящекостные Chondrostei, а все прочие – к отделу Костные рыбы Teleostei подкласса Новоперые Neopterygii.

Разнообразие в Байкальском регионе. По последним данным, байкальская фауна насчитывает 56 видов и подвидов рыб, относящихся к 8 отрядам и 13 семействам (табл. 2.7.). По степени эндемизма и особенностям распространения ихтиофауна озера Байкал подразделяется на 4 группы: 4.2.1. Абсолютно эндемичная фауна беспузырных рогатковидных рыб, которая включает 31 вид (55,4% от общего количества видов), относящийся к 10 родам, 1 семейству и 3 подсемействам и освоивший все глубины этого водоема. 4.2.2. Относительно эндемичная фауна рыб литорали, состоящая из 10 видов, относящихся к 8 родам и 5 семействам. 4.2.3. Неэндемичная, общесибирская фауна прибрежно-соровой зоны, состоящая из 11 видов и подвидов из 9 родов и 6 семейств. 4.2.4. Чужеродные рыбы – вселенцы. Это 4 вида (амурский сазан, лещ, амурский сом и головешка Глена), которые проникли в Байкал в результате интродукционных работ или непреднамеренного заноса и натурализовались (самовоспроизводятся) в Байкале.

Ниже приведены основные внешние признаки, характерные для отрядов и семейств рыб, обитающих в оз. Байкал.

Таблица 2.7. Систематический состав ихтиофауны озера Байкал.

Рыбы отряда Осетрообразные Acipenseriformes имеют ряд архаичных черт внутреннего строения: скелет состоит из хряща, сердце снабжено артериальным конусом, а кишечник – спиральным клапаном, свойственным хрящевым рыбам. Форма тела также характерна: хрящевый череп покрыт накладными костяными пластинами, костная жаберная крышка прикрывает жабры, передняя часть головы (рострум или рыло) вытянута и уплощена. Вдоль тела проходят пять рядов ромбовидных костных пластин. Хвостовой плавник имеет сильно развитую верхнюю лопасть. Окраска тела оливково-серая. Отряд представлен единственным представителем семейства Осетровые Acipenseridae – байкальской формой широко распространенного в крупных реках Сибири сибирского осетра.

Отряд Карпообразные Cypriniformes не имеют зубов на челюстях и жирового плавника. Отличительной особенностью является наличие в глотке так называемых глоточных зубов – выростов костных жаберных дуг, расположенных в 1–3 ряда, которые осуществляют перетирание и размельчение пищи. Отряд представлен тремя семействами: Карповые, Балиторовые и Щиповковые. Карповые Cyprinidae имеют хорошо развитую чешую, тело обычно высокое, уплощенное с боков. На верхней челюсти могут иметься 1 или 2 пары усиков. В Байкале обитают 8 видов. Балиторовые Balitoridae представлены одним видом – сибирским гольцом. Голец имеет брусковидное тело, почти одинаковой высоты по всей длине, которая достигает 180 мм. Чешуя очень мелкая, имеется три пары усиков. Щиповковые Cobitidae: один вид – сибирская щиповка. Это мелкая (длина не более 100 мм) рыба с очень мелкой чешуей и четкими рядами темных пятен вдоль тела. Имеется 3 пары усиков. Ниже заднего края глаза находится складывающийся шипик. Глоточные зубы однорядные. От сибирского гольца щиповку легко отличить по извивающимся плавательным движениям.

Отряд Сомообразные Siluriformes представлен одним видом – амурским сомом (семейство Сомовые Siluridae). Спинной плавник небольшой, анальный плавник проходит по всему хвостовому стеблю, достигая закругленного хвостового плавника, первый луч грудного плавника зазубрен. На верхней челюсти пара длинных усиков, нижняя имеет две пары. Тело голое, обильно покрыто слизью, голова широкая, уплощенная, рот большой, верх тела буро-зеленый.

Отряд Щукообразные Esociformes. Также единственный вид – обыкновенная щука семейства Щуковые Esocidae. Рыбы отряда не имеют жирового плавника, а спинной плавник сильно сдвинут к заднему концу тела. Челюсти, язык и небные кости усажены множеством острых зубов. Цвет тела зеленовато-серый со многими светлыми размытыми пятнами.

Отряд Лососеобразные Salmoniformes. Рыбы отряда легко отличаются наличием маленького, не имеющего лучей жирового плавника между спинным и хвостовым плавниками. На челюстях, небе и языке хорошо различимы зубы. Отряд представлен тремя семействами. Тело рыб семейства Лососевые Salmonidae покрыто мелкой чешуей, число чешуй в боковой линии от 130 до 250; в окраске тела присутствует несколько цветных тонов, как правило, имеются темные, светлые или различных оттенков красного цвета разноразмерные пятна. В Байкале обитают ленок и обыкновенный таймень, в близрасположенном озере Фролиха – арктический голец. Чешуя рыб семейства Хариусовые Thymallidae более крупная, число чешуй в боковой линии не превышает 110. На теле хорошо заметны некрупные темные пятна, пятна имеются и на спинном плавнике. Из представителей семейства в Байкале обитают черный и белый байкальский хариусы, которые разными авторами рассматриваются либо как самостоятельные виды, либо как подвиды сибирского хариуса. Рыбы семейства Сиговые Coregonidae имеют довольно крупную чешую, окраска тела однотонная серебристая. Семейство представлено байкальским сигом, сигом-пыжьяном, байкальским омулем.

Отряд Трескообразные Gadiformes представлен налимом из семейства Налимовые Lotidae. Тело налима покрыто очень мелкой чешуей и толстым слоем слизи. На нижней челюсти один усик, спинной плавник двойной и так же, как и анальный, близко подходит к закругленному хвостовому плавнику. Окраска тела варьирует, чаще серо-зеленая.

Отряд Скорпенообразные Scorpaeniformes. Все рыбы отряда, обитающие в Байкале, относятся к подотряду Рогатковидные Cottoidei семейству Рогатковые или Керчаковые Cottidae. Имеют голое тело, два спинных плавника, иногда слившихся, в первом из которых все лучи мягкие, брюшные плавники располагаются под грудными, хвостовой плавник обычно без выемки. В семейство входят четыре подсемейства.

Подсемейство Рогатковые Cottinae представлено одним видом – песчаной широколобкой. Голова уплощенная, глаза расположены сверху головы, в анальном плавнике насчитывается 18–22 луча. Окраска тела серо-коричневая с темными пестринами.

Подсемейство Глубинные широколобки Abyssocottinae (22 вида). Сюда входят рыбы, приспособленные к жизни в придонных местообитаниях. Голова крупная, уплощенная, глаза сдвинуты к верхней части головы, грудные и хвостовой плавник закругленные. Окраска тела светлая, коричневатая, розоватая или серая.

Подсемейство Желтокрылковые Cottocomephorinae характеризуется наличием крупных грудных плавников, прозрачных или ярко окрашенных. Цвет тела серебристый с перламутровым оттенком или темный. В подсемейство входят восемь видов. Род Большеголовые широколобки Batrachocottus (4 вида) некоторые исследователи включают в состав подсемейства Abyssocottinae.

Подсемейство Голомянковые Comephorinae. Рыбы не имеют брюшных плавников, грудные плавники очень длинные, окраска тела белая или розоватая. В подсемейство входят два вида: большая и малая голомянки.

Отряд Окунеобразные Perciformes. Рыбы имеют два спинных плавника, в первом из которых все лучи колючие. Представлены двумя видами: речной окунь (семейство Окуневые) и головешка Глена (Головешковые). Для окуня характерно наличие крупного шипа на предкрышечной кости, хвостовой плавник двулопастной, брюшной, анальный и хвостовой плавники обычно ярко окрашены. Тело высокое, покрыто крупной прочной чешуей, окраска зелено-оливковая, яркая, с темными поперечными полосами. У головешки Глена (ротана) голова крупная, приплюснутая, с большим ртом. Хвостовой плавник цельный, закругленный. Окраска тела оливково-серая с темными пятнами.

Экологическая характеристика. Разнообразие условий обитания в оз. Байкал определяет наличие в Байкале различных экологических групп ихтиофауны. При этом могут выделяться разные плеяды таких групп в зависимости от образа жизни, биологофизиологических характеристик таксонов, мест обитания и общей экологической валентности по отношению к конкретным факторам: по типу питания – планктофаги (рыбы, питающиеся организмами, обитающими в толще воды), бентофаги (рыбы, питающиеся организмами, обитающими на дне водоемов), эврифаги (рыбы, питающиеся объектами различного происхождения), хищникиихтиофаги (рыбы, использующие в пищу молодь и взрослых особей рыб других видов); по времени размножения (весенне-, летне-, осеннеи зимненерестующие); по типу нерестового субстрата (литофилы, псаммофилы, фитофилы); по особенностям пространственного распределения в водоеме.

В данном случае рационально дать экологическую характеристику по группам рыб в соответствии с их пространственным распределением по горизонтали и вертикали, разделив их на 4 группы: рыбы прибрежно-соровой зоны, литорали, абиссали и пелагиали. 4.2.4.1. Рыбы прибрежно-соровой зоны. Это щука, плотва (сорога), елец, язь, карась, озерный гольян, окунь (рис. 2.49.) и ряд других, а также все натурализовавшиеся виды вселенцев.

1. Рыбы прибрежно-соровой зоны. Это щука, плотва (сорога), елец, язь, карась, озерный гольян, окунь (рис. 2.49.) и ряд других, а также все натурализовавшиеся виды вселенцев.

 

Рис. 2.49. Рыбы прибрежно-соровой зоны: 1 – щука; 2 – окунь; 3 – плотва; 4 – язь; 5 – карась; 6 – елец; 7 – гольян. (Рис. Д.В. Кузнецовой).

Для группы характерны нагульные, нерестовые и зимовальные миграции. В весеннелетний период, по мере повышения температуры воды и снижения содержания в ней кислорода, часть популяций этих видов мигрирует из соров и пойменных озер притоков Байкала в прилежащие участки литорали озера, где рыбы нагуливаются до конца августа – начала сентября, возвращаясь затем обратно в соровую систему. В зимний период, по мере снижения содержания кислорода, рыбы вновь выходят в Байкал, возвращаясь в соры лишь к периоду размножения. Нерест происходит в весенне-летний период на мелководьях. Икра откладывается преимущественно на прошлогодние водные растения, корни деревьев и кустарников или заливаемую половодьем наземную растительность. Развитие икры у разных видов от 2–3 до 8–10 дней.

Рис. 2.50. Рыбы литорали: 1 – белый байкальский хариус; 2 – сиг-пыжьян (сибирский сиг); 3 – налим; 4 – песчаная широколобка; 5 – каменная широколобка; 6 – байкальская большеголовая широколобка; 7 – черный байкальский хариус. (Рис. Д.В. Кузнецовой).

2. Рыбы литорали. В литорали постоянно обитают (в порядке убывания их значимости по численности и биомассе): песчаная и каменная широколобки, черный байкальский хариус, байкальская большеголовая широколобка, налим, белый байкальский хариус, байкальский озерный сиг, озерно-речной сиг-пыжьян, ленок и таймень (рис. 2.50.). В литорали некоторых районов озера периодически встречаются осетр, байкальский омуль, желтокрылка, длиннокрылка и ряд видов абиссальных (глубоководных) рогатковидных рыб, для которых глубины в 20–30 м являются верхней границей обитания. Литораль Байкала является зоной взаимодействия эндемичной байкальской ихтиофауны с общесибирской. В то же время литораль имеет важное рыбопромысловое значение как место обитания наиболее ценных в промысловом отношении видов и основное место рыбного промысла. Рыбы, постоянно обитающие в литорали, ведут относительно оседлый образ жизни, совершая незначительные перемещения в поисках пищи, и лишь в период размножения большинство из них поднимается к местам нереста в верховьях байкальских притоков. К таким видам относятся таймень, ленок, черный и белый байкальский хариусы, озерно-речной сиг, налим, а также омуль и осетр. Большинство из указанных видов размножаются в весенне-летний период (май–июнь), и лишь омуль, озерно-речной сиг-пыжьян и налим нерестятся в притоках в осенне-зимний период. Икра этих видов обычно откладывается на галечные или галечно-песчаные грунты. Продолжительность развития икры весенненерестующих рыб составляет от 15–20 до 30 дней, а осенненерестующих – от 180 до 220–230 дней. К видам, размножение которых происходит непосредственно в озере, относятся байкальский озерный сиг, большеголовая, песчаная и каменная широколобки. Размножение в осенне-зимний период характерно для байкальского озерного сига (ноябрь–январь) и большеголовой широколобки (март–апрель), в весенне-летний – для песчаной и каменной широколобок (май–июнь).

Рис. 2.51. Рыбы абиссали Байкала. (Рис. Д. В. Кузнецовой): 1 – ширококрылая широколобка; 2 – белая широколобка; 3 – большая красная широколобка; 4 – глубоководная широколобка; 5 – горбатая широколобка; 6 – елохинская широколобка; 7 – карликовая широколобка; 8 – жирная широколобка; 9 – красная широколобка; 10 – крапчатая широколобка; 11 – острокрылая широколобка; 12 – малоглазая широколобка; 13 – пестрокрылая широколобка; 14 – панцирная широколобка; 15 – плоскоголовая широколобка; 16 – плоская широколобка; 17 – темная широколобка; 18 – полуголая широколобка; 19 – шершавая широколобка; 20 – узкая широколобка.

Рыбы абиссали (рис. 2.51.). Абиссальную (глубоководную) зону озера с глубинами свыше 300 м населяют только беспузырные эндемичные рогатковидные рыбы. По мере увеличения глубины происходит снижение как видового разнообразия, так и численности и биомассы рыб. Наибольшее видовое разнообразие отмечается в диапазоне глубин от 500 до 700 метров – 12–15 видов, на глубинах свыше 1000 м количество видов не превышает 5–6, а на максимальных глубинах встречается лишь 3–4 вида: короткоголовая широколобка, рыхлая широколобка, белая широколобка и малоглазая широколобка. Рыбы этой зоны подразделяются на истинно абиссальные виды, обитание которых приурочено исключительно к большим глубинам, и эврибатные виды, обитающие в широком диапазоне глубин. Для всех видов абиссальных рогатковидных рыб характерны растянутый период размножения, длящийся от 2 до 3–4 месяцев, что обусловлено постоянно низкой температурой воды, и охрана кладок икры самцами в течение всего периода развития. В связи с последним плодовитость рыб этой группы относительно невысока. У разных видов она изменяется от нескольких десятков до нескольких сотен икринок.

Рис. 2.52. Рыбы пелагиали: 1 – байкальский омуль; 2 – большая голомянка; 3 – малая голомянка; 4 – северобайкальская широколобка (а – самец, б – самка); 5 – длиннокрылая широколобка (а – самец, б – самка); 6 – желтокрылка (а – самец, б – самка).(Рис. Д.В. Кузнецовой).

Рыбы пелагиали (рис. 2.52.). Для рыбного населения пелагиали озера характерны низкое видовое разнообразие, но при этом наиболее высокая продуктивность. Ихтиоценоз образован двумя истинно пелагическими видами – большой и малой голомянками, тремя видами бентопелагических (придоннопелагических) рыб – желтокрылкой, северобайкальской желтокрылкой и длиннокрылкой, а также байкальским омулем.

Большая и малая голомянки характеризуются рядом уникальных приспособлений к постоянному обитанию в толще воды. Ткани их тела содержат значительное количество жира (у большой голомянки – до 44%, у малой – до 9%), благодаря чему голомянки обладают нейтральной или слабоположительной плавучестью и могут практически не затрачивать энергию на передвижение в толще воды. Другой уникальной особенностью голомянок является живорождение. Половозрелыми оба вида становятся в трехгодовалом возрасте. Вымет личинок у малой голомянки отмечается, преимущественно, с конца февраля по начало мая, у большой, преимущественно, в июле–августе. Биомасса большой голомянки оценивается в 73,3–112 тыс. т, малой голомянки – в 61,5–103 тыс. т, желтокрылки – в 5 тыс. т, длиннокрылки и северобайкальской желтокрылки – в 3 тыс. т, омуля – в 23–30 тыс.т.

Желтокрылка и длиннокрылка – бентопелагические рыбы, т.к. размножение их происходит на каменистых грунтах литорали озера, куда рыбы мигрируют, образуя значительные по численности нерестовые стада (желтокрылка) либо перемещаясь относительно разрозненно (длиннокрылка). По срокам размножения желтокрылка образует 3 нерестовых стада, названных в соответствии с периодами нереста: мартовское, майское и августовское. Различия между ними по особенностям биологии размножения выражаются в размерах производителей и их среднем возрасте, плодовитости и глубине мест откладки икры. Нерестовое стадо мартовской популяции желтокрылки состоит из более крупных и позже достигающих половой зрелости рыб. Несколько меньшие размеры и возраст имеют производители майской популяции, а нерестовое стадо августовской популяции характеризуется наименьшими размерами и возрастом. В современный период в нерестовом стаде мартовской популяции самцы имеют среднюю длину 132,7±1,7 мм и средний возраст 4,76 года, самки – 125,4±1,5 мм и 4,88 года; в нерестовом стаде майской популяции самцы имеют длину 119,7±0,5 мм и 4,43 года, самки соответственно 111,3±0,5 мм и 4,10 года; в августовском – самцы 111,1±0,9 мм и 4,00 года, самки – 98,4±0,6 мм и 3,60 года. Размножение мартовской популяции происходит на глубинах 2–5 м при температуре воды 1–2оС, майской популяции – в период распаления льда на глубинах от 0,1 до 2–3 м при температуре воды от 2–3 до 15–16оС, а августовской – в зоне глубин от 2–3 до 10 м при температуре воды 10–16оС. Средние показатели индивидуальной плодовитости мартовского стада желтокрылки изменяются от 1250 до 1410 икринок, майского – от 1770 до 1910 икринок, августовского – от 1610 до 2100 икринок. Созревание северобайкальской желтокрылки и длиннокрылки наступает в 3–4-годовалом возрасте. Размножение происходит в феврале–марте на глубинах свыше 10 м. Средняя плодовитость длиннокрылки с возрастом увеличивается от 800 до 2630 икринок.

Байкальский омуль – единственный промысловый вид в пелагиали озера. В результате приспособления к биотопической структурированности водных масс пелагиали озера у омуля сформировались три морфо-экологические группы популяций, различающиеся некоторыми морфологическими особенностями (количество жаберных тычинок, размер глаз, форма тела), сроками созревания, плодовитостью, местами размножения и населяющие различные зоны озера. В приповерхностных слоях пелагиали открытых районов озера преимущественно обитает омуль пелагической морфо-экологической группы, в пелагиали прибрежной зоны – омуль прибрежно-пелагической морфо-экологической группы, а в пелагиали материкового склона до глубин в 350 м – омуль придонно-глубоководной морфо-экологической группы. Наиболее высоким темпом роста характеризуется омуль пелагической морфо-экологической группы, достигающий к этому возрасту средней длины 320 мм. Придонно-глубоководный омуль к этому возрасту в среднем имеет длину 310 мм, а прибрежно-пелагический – 290–300 мм. Наиболее раннее половое созревание в пятигодовалом возрасте отмечается у прибрежно-пелагического омуля, на один год позже начинается созревание у пелагического омуля, и лишь в семигодовалом возрасте – у рыб придонно-глубоководной морфо-экологической группы. Средняя плодовитость пелагического омуля составляет 11–16 тыс. икринок, прибрежно-пелагического – 9–11 тыс., придонно-глубоководного – 14–22 тыс. икринок. Показатели роста и плодовитости рыб всех морфо-экологических групп в значительной мере зависят от обеспеченности их рыбной пищей (молодь желтокрылки и голомянок). Для размножения омуль заходит в притоки озера. Основным местом размножения пелагического омуля является р. Селенга, нерестовый ход в которую имеет два пика – сентябрьский и октябрьский. Прибрежнопелагический омуль размножается в основном в притоках Северного Байкала – Верхней Ангаре и Кичере. Пик нерестового хода этой расы приходится на конец сентября. Рыбы придонно-глубоководной морфо-экологической группы заходят для размножения в основном в реки, впадающие в Посольский сор, и в ряд малых притоков в других районах Байкала, а также в незначительном количестве в Селенгу и Баргузин.

Эволюция группы в Байкале. Происхождение и эволюция ихтиофауны озера тесно связаны с историей формирования Байкальской рифтовой зоны и котловины Байкала, глобальными и региональными изменениями климата. Еще в протерозое – палеозое на территории Южной Сибири в результате тектонических процессов сформировался широкий горный пояс, простирающийся от Южного Урала на западе до Тихого океана на северо-востоке. В мезозое происходили его дальнейшее развитие и дифференциация, приведшая к воздыманию ряда участков и формированию главного водораздела Северной Азии, который разделил регион на три области стока – тихоокеанскую, ледовитоморскую и внутриматериковую. Параллельно этому процессу по продольным разломам оси водоразделов возникали системы мелководных и глубоководных палеоводоемов. Этот горный пояс служил границей зоогеографической области – Амфипацифики, охватывающей Северную Азию и западную часть Северной Америки, возникшей в конце мела и просуществовавшей до конца эоцена. Большинство палеонтологических данных свидетельствует о приуроченности древнейших лососевидных рыб именно к горным областям, прилегающим к Тихому океану. Эти районы – наиболее вероятное место их происхождения. На основе современных палеонтологических знаний не представляется возможным решить: возникли ли существующие роды сиговых в период существования единой Амфипацифической суши (ранее конца эоцена) или же очагом их формирования была одна из выделившихся из нее областей – азиатская или североамериканская. Формирование же видового разнообразия внутри родов шло уже на разобщенных материках.

Согласно гипотезе Е.А. Дорофеевой, возникшие в регионе Амфипацифики лососевые и, вероятно, сиговые стали расселяться в Евразию и Америку еще до того, как в конце палеогена Берингийская суша стала подвергаться опусканию. Пресноводные предки ленка и тайменя начали распространяться на запад через Сибирь, а гольцы в своем движении в этом направлении в плиоцене – плейстоцене тяготели к арктическому побережью континента, расселяясь морскими и пресноводными путями. Другая часть их еще ранее стала распространяться вдоль тихоокеанского побережья. Гольцы атлантической ветви затем вторично проникли в тихоокеанский бассейн, где в современный период отмечается их совместное обитание. Вероятно, эта же атлантическая ветвь распространялась в последнее предледниковье и в пределах материковой Сибири в южном направлении.

В палеогене (66–25 млн. лет назад) в ихтиофауне Сибири преобладали древние представители семейств амиевых, карповых и сомовых, населяющие обширные озерноболотные комплексы. На границе палеогена – неогена (25 млн. лет назад) происходило общее поднятие материка и горных хребтов и, как следствие, дальнейшее изменение климата в сторону континентальности. Климат стал значительно суше и холоднее, что привело к коренной перестройке ихтиофауны. В миоцене происходило сокращение ареалов и гибель ряда видов амиевых, сомовых, карповых и других лимнофилов. При этом возрастали численность и видовое разнообразие речной и озерно-речной, холодолюбивой ихтиофауны. В среднем миоцене на месте современного Малого Моря отмечается появление лососевых, а также щуки, плотвы и окуня. При этом здесь еще сохранялись амиевые и сомовые рыбы. В целом неогеновую фауну Сибири, весьма разнообразную, представляли виды семейств Acipenseridae, Salmonidae, Coregonidae, Esocidae, Cyprinidae, Percidae, ряд представителей которых был близок к современным.

В плиоцен-плейстоцене окончательно сформировались современный рельеф и гидрологическая сеть Байкальского региона. Вокруг интенсивно углубляющейся Байкальской впадины стала формироваться новая, более широкая гидрографическая сеть, что привело к перестройке водоразделов между Байкалом и речными системами Енисея, Лены и Амура. Водораздел между бассейнами Ледовитого и Тихого океанов сильно сместился на юг. В этот период происходило вымирание теплолюбивой третичной ихтиофауны и формирование новой, представленной холодолюбивыми видами бореального и арктического комплексов. С третичного периода в ихтиофауне Байкала и Забайкалья сохранились лишь осетр и линь.

Похолодание климата в четвертичный период привело к вымиранию третичной фауны и создало благоприятные условия для холодолюбивых рыб. Именно к этому периоду (около 2 млн. лет назад), по мнению В.Ч. Дорогостайского и Д.Н. Талиева, приурочены проникновение в Байкал предковых форм рогатковидных из Северо-Тихоокеанского бассейна и начало их внутриозерной эволюции, приведшей к возникновению «букета» эндемичных видов, родов и, возможно, семейств. Противоположных взглядов о древности (миоцен) и пресноводном характере возникновения байкальских рогатковидных придерживался Л.С. Берг, а впоследствии В.Г. Сиделева. Эволюционная молодость байкальских Cottoidei и их возникновение 2–3 млн. лет назад подтверждены и молекулярногенетическими исследованиями. Наиболее вероятным представляется впервые предложенный В.Ч. Дорогостайским и разработанный Б.Э. Богдановым сценарий вселения в озеро и дальнейшего видообразования, согласно которому рогатковидные рыбы сразу заселили широкой диапазон глубин до нескольких сотен метров. Устойчивое их существование в прибрежье, уязвимом для губительного воздействия плейстоценовых оледенений и колебаний уровня, представляется маловероятным. Подтверждением этому служит приуроченность основного видового разнообразия именно к первому диапазону глубин.

В соответствии с представлениями Д.Н. Талиева, в основе филогенетического древа байкальских рогатковидных находятся три предковые формы, близкие современным Paracottus knerii, Leocottus kesslerii и Mesocottus haitej. Первая форма дала начало современным представителям родов Paracottus, Batrachocottus и Procottus, вторая – Cottocomephorus, а третья – абиссальной группе видов подсемейства Abyssocottinae. Голомянки рассматривались этим автором как обособившаяся ветвь рода Batrachocottus, эволюционирующая отдельно в связи с освоением пелагиали. Несколько иной точки зрения на эволюцию пелагических коттид придерживается Ж.А. Черняев. По его мнению, предковая форма Leocottus kesslerii при переходе к пелагическому образу жизни дала начало всем современным видам этой группы, в разной степени адаптированным к обитанию в толще воды. Эта точка зрения подтверждается иммунохимическими, эмбриологическими и генетическими данными.

Именно Байкальская рифтовая зона рассматривается многими авторами и как наиболее вероятный центр видообразования сиговых и хариусовых рыб.

Гипотеза о Байкало-рифтовом очаге происхождении сиговых рыб была впервые высказана Г.Л. Карасевым. Согласно этой гипотезе, центром видообразования и расселения сигов были горные водоемы, лежащие на границе байкальского и ленского бассейнов. Наиболее древними, находящимися в основании филогенетического древа, Г.Л. Карасев считает весенненерестующих баунтовских сигов, три морфо-экологические формы которых дали начало трем эволюционным ветвям семейства.

В последние годы эта гипотеза была подтверждена и детально разработана Л.В. Сухановой и В.В. Смирновым на основе молекулярно-генетических исследований сиговых рыб Байкальской рифтовой зоны и их сравнения с небайкальскими формами. Полученные результаты свидетельствуют о наличии в регионе одной из наиболее древних линий C. lavaretus, давшей начало группе истинных сигов не только Западной Сибири и Европы, но и, вероятно, Амура и Северной Америки. Согласно данным этих авторов, представители вида C. lavaretus, обитающие на территории БРЗ, образуют три дивергентные равноудаленные монофилетичные группы: 1 – сиги бассейна р. Лены; 2 – байкальский озерный сиг, байкальский и кулиндинский омуль; 3 – пыжьяны бассейна оз. Байкал. Продолжительность дивергенции оценивается в 1,7–3,4 млн. лет, а ее начало связывается с необайкальской фазой рифтогенеза. В плиоцен-четвертичное время в связи с продолжающимися поднятиями хребтов и прогибанием ряда впадин протекало формирование речной сети Северного Прибайкалья, принадлежащей бассейнам Байкала и Лены. Тектонические процессы формирования рельефа и фрагментационные события, вызванные образованием ледников, могли привести к изоляции трех линий C. lavaretus на территории БРЗ. Рефугиями этих линий могли служить рифтовые впадины зоны. Убежищем для линии 1 на территории бассейна Лены могли быть водоемы, расположенные в таких впадинах, как Баунтовская, Муйская или Куандинская. Местом изоляции для линии 2, по-видимому, служили рифтовые впадины, расположенные рядом с Байкалом, или сам Байкал, а для линии 3 – бассейн Енисея. «Байкальский возраст» двух последних групп оценивается Л.В. Сухановой в 0,8–0,4 млн. лет, что соответствует периоду смены направления стока из озера с ленского на енисейский.

Зарождение хариусовых рыб произошло, вероятнее всего, в плиоцене в водоемах, находившихся на территории современной Монголии. На Монгольско-Южнобайкальский очаг видообразования хариусов указывает как большое видовое разнообразие хариусов в байкальском регионе и юго-восточной Сибири в целом, так и обитание во внутренних водоемах Монголии на территории Алтае-Саянской горной страны очень своеобразного по морфологическим признакам монгольского хариуса Thymallus brevirostris, являющегося, вероятно, предковой формой некоторых видов хариусов. Уже на границе плиоцена и плейстоцена древние линии хариуса обитали в бассейнах Енисея, Лены и Амура. Их проникновение в оз. Байкал и его бассейн исследователи связывают со средним плейстоценом, что согласуется с данными, полученными для сиговых рыб.

Л.В. Сухановой с соавторами на основании молекулярно-генетических данных установлена близость байкальского омуля к байкальскому озерному сигу и удаленность от арктического и ирландского омуля. Таким образом, по их мнению, байкальский омуль является пелагической многотычинковой формой C. lavaretus и одним из крайних вариантов специализации пелагических планктофагов в широком ряду фенотипического разнообразия форм вида. Это согласуется с современными представлениями о структуре политипического комплексного вида C. lavaretus. В свою очередь, генетический анализ байкальского омуля не выявил среди трех наиболее многочисленных морфо-экологических популяций четко выраженной популяционной структуры, что, по мнению авторов, связано с периодическими изменениями климата, сопровождавшимися образованием в плейстоцене ледниковых условий, снижением уровня озера за счет сокращения речного стока и, вероятно, исчезновением отдельных притоков. Последнее, в связи с реофильным характером процесса размножения, могло приводить к кардинальной перестройке популяционной структуры после каждого очередного похолодания – потепления климата.

Именно в этот период, вероятно, происходило проникновение в ряд горных озер БРЗ в бассейнах Лены и Байкала арктического гольца и байкало-ленского хариуса. Их проникновению в бассейн Байкала мог способствовать существовавший, по мнению ряда авторов, сток из оз. Байкал в бассейн р. Лены через Баргузин – Ципу – Витим или через долины рек пра-Бугульдейки и пра-Манзурки, что привело к проникновению отдельных элементов байкальской фауны в систему существовавших в конце неогена – начале четвертичного периода гигантских озер Забайкалья. Вместе с тем обобщение многочисленных геоморфологических и тектонических исследований показало, что значительного подъема уровня вод Байкала, способного привести к их ингрессии в бассейн Лены через долину Баргузина, не существовало. В неогене и четвертичном периоде в Северном Забайкалье существовал ряд крупных глубоководных озер, имеющих сток как в сторону палео-Байкала через палео-Баргузин, так и в сторону палеобассейнов Витима и Олекмы.

Имеющие место находки элементов ленской ихтиофауны (арктический голец, байкалоленский хариус) выдвигают на первый план гипотезы ингрессии ленских вод в бассейн Байкала через долины Ципы – Баргузина и Мамы – Верх. Ангары или существования на водоразделах Ципы, Баргузина, Светлой, Котеры и Фролихи серий временных водоемов, а также перехватов речных верховий, которые представляли собой транзитные зоны для проникновения ряда элементов ленской ихтиофауны в бассейн Байкала.

Биоценотическое значение. Наряду с рыбоядными птицами и нерпой рыбы находятся на высших уровнях трофических сетей различной сложности, демонстрируя различные направления трофической специализации: детритофагия, фитофагия, планктофагия и бентофагия, хищничество (ихтиофагия) и эврифагия. Эти вопросы подробно рассматриваются в специальном разделе следующей главы.

Источник: Байкал: природа и люди : энциклопедический справочник / Байкальский институт природопользования СО РАН ; [отв. ред. чл.-корр. А. К. Тулохонов] – Улан-Удэ : ЭКОС : Издательство БНЦ СО РАН, 2009. С. 132-145.

Согласно современным данным в водоемах и водотоках бассейна оз. Байкал обитает 67 видов и подвидов рыб. Ихтиофауна Байкала представлена 58 видами и подвидами2 и включает: 1) эндемичные рогатковидные рыбы (32 вида, относящихся к 10 родам и 3 семействам), освоивших все глубины озера; 2) байкало-сибирский комплекс рыб (7 видов и подвидов, относящихся к 6 родам и 5 семействам); 3) представители сибирской фауны рыб (14 видов и подвидов, относящихся к 10 родам и 6 семействам); 4) вселенцы, которые появились в Байкале в результате интродукционных работ (5 видов, относящихся к 5 родам и 4 семействам)3.

В. Г. Сиделева4 (с. 1025) – исследователь рогатковидных рыб, отмечает: «…уникальной особенностью ихтиофауны Байкала является доминирование эндемичных рыб, которые выработали высокую степень специализации к условиям Байкала и характеризуются наличием глубоководных форм». 1. Эндемичные рогатковидные рыбы (31 вид и подвид) оз. Байкал доминируют в ихтиофауне по числу видов (50,8 %) и биомассе (80 %)4.

Рогатковидные рыбы (подотряд Cottoidei) представлены 3 семействами: Cottidae (керчаковые или рогатковые), Comephoridae (голомянковые) и Abyssocottidae (глубоководные подкаменщики). Семейство Cottidae рогатковые представлено 2 подсемействами Cottocomephorinae (широколобки) и Cottinae (керчаковые). К широколобкам относятся большеголовые широколобки (род Batrachocottus с 4 видами), род Cottocomephorus (с тремя видами, в том числе с желтокрылой и длиннокрылой широколобками Cottocomephorus grewigkii и C. inermis), каменные широколобки (род Paracottus с 1 видом Paracottus knerii каменная широколобка), песчаные широколобки (род Leocottus с 1 видом Leocottus kesslerii песчаная широколобка). Семейство Comephoridae голомянковые представлено 2 видами Comephorus baicalensis большая голомянка и С. dybowskii малая голомянка. Семейство Abyssocottidae глубинные широколобки включает: глубинные широколобки (род Abyssocottus с 3 видами), шершавые широколобки (род Aspocottus с 5 видами), горбатые широколобки (род Cyphocottus с 2 видами), короткоголовые широколобки (род Cottinella с видом C. boulengeri), озерные широколобки (род Limnocottus с 4 видами), рыхлые широколобки (род Neocottus с 2 видами) и красные широколобки (род Procottus с 4 видами). Эволюция рогатковидных рыб в Байкале связана с заселением предковыми формами глубоководной зоны озера. Адаптации байкальских коттоидных рыб к глубоководному образу жизни сходны с таковыми у океанических видов4 (с. 1024). 2. Сибирско-байкальский комплекс представлен хариусовыми, сиговыми и осетровыми рыбами, которые обитают в прибрежно-склоновой (до 300 м) зоне озера, а также заходят в пелагиаль в летне-осенний период. 3. Сибирская фауна в Байкале представлена широкораспространенными в Сибири щуковыми, карповыми и окуневыми рыбами. 4. Вселенцы. В настоящее время в Байкале обитает 5 новых видов рыб-вселенцев, относящихся к 4 семействам: сем. Coregonidae сиговые – Coregonus peled пелядь, сем. Siluridae сомовые – Parasilurus asotus амурский сом, сем. Cyprinidae карповые – Cyprinus carpio haematopterus сазан, Abramis brama orientalis восточный лещ и сем. Odontobutidae головешковые – Perccotus glenii ротан-головешка. Их появление в Байкале связано с акклиматизационными мероприятиями в бассейне оз. Байкал; о них подробно написано в ряде работ5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17. Основной целью этих работ было увеличение рыбопродуктивности водоемов за счет вселения новых ценных видов рыб. К сожалению, не всегда акклиматизация рыб проводилась в соответствии с научными рекомендациями, что в конечном итоге привело к завозу в этот уникальный регион нежелательных видов, в частности сорного вида рыб – ротана-головешки (Perccottus glenii), а также паразитов акклиматизированных рыб, ранее отсутствующих в бассейне Байкала. Представленные факты свидетельствуют о том, что в результате заселения Байкала новыми организмами произошла антропогенная трансформация его экосистемы. Пока мы не знаем, к каким результатам может привести такое изменение экосистемы озера и как поведут себя в будущем аборигенные и вселенные в Байкал рыбы и их паразиты.

Самыми многочисленными рыбами в Байкале являются уникальные живородящие рыбы – голомянки, которые дают наибольшую биологическую продукцию. В теле голомянок содержится до 40 % жира (у большой голомянки), отмечено утончение костей черепа, редукция скелета и, наоборот, значительное увеличение размеров плавников (грудных, спинных и анального), что благоприятствует их обитанию в пелагиали озера18. Значительная рассеянность этих рыб в толще и отсутствие эффективных орудий лова не позволяет добывать их в промышленных масштабах. Биомасса большой голомянки составляет 20 кг/га, малой – 40 кг/га. Годовая продукция первой – 25 тыс. т, второй 85 тыс. т; их потребность в зоопланктоне составляет 1/8 годовой продукции эпишуры. Годовая продукция голомянок составляет около 5 % годовой продукции зоопланктона и 0,5 % – фитопланктона19.

Основной промысловой рыбой является байкальский омуль – Coregonus migratorius. Этот вид представлен несколькими популяциями, которые относятся к 3 эколого-морфологическим группам: пелагическая, прибрежная и придонно-глубоководная.

Пелагический омуль (многотычинковый, на жаберной дуге обычно 44–55 тычинок). Нерестится в р. Селенге, обитает в пелагиали оз. Байкал, имеет сигарообразное тело, большие глаза, узкий хвостовой плавник, во время нереста поднимается вверх по реке до 1600 км. Питается зоопланктоном, макрогектопусом, пелагическими бычковыми и их личинками. Зимует омуль на глубине 200–300 м.

Прибрежный омуль (среднетычинковый, с 40–48 тычинками).

Нерестится в реках северной оконечности озера, питается в прибрежной зоне. Рыбы имеют длинную голову, высокое тело и хвостовой плавник. Нагуливается в прибрежной зоне Байкала, для нереста заходит в реки В. Ангара (640 км), Кичера (150 км) и Баргузин (400 км). Питается зоопланктоном (23 %), средних размеров макрогектопусом (34 %), пелагическими бычками (26 %) и другими объектами (17 %).

Придонно-глубоководный омуль (малотычинковый, с небольшим числом 36–44 грубых и длинных жаберных тычинок). Нерестится в малых реках. Придонно-глубоководный омуль населяет Байкал до глубины 350 м. Характеризуется наибольшей высотой тела и хвостового плавника, длинной головой. Нерестится в малых притоках Байкала с длиной нерестового пути от 3–5 км (р. Безымянка и р. М. Чивыркуй) до 20–30 км (р. Б. Чивыркуй и р. Б. Речка). В пище преобладают макрогектопус средних размеров (52 %), рыбы (25 %), донные виды гаммарид (12 %) и зоопланктон (10 %). Посольский омуль с 1933 г. искусственно разводится на Большереченском рыбоводном заводе20 18.

Регулирование промысла омуля в настоящее время осуществляется на основе ежегодного мониторинга состояния его запасов, в соответствии с федеральным законом «Об охране озера Байкал» (1999). Сохранение стабильных запасов омуля в последние десятилетия во многом связано с деятельностью рыборазводных заводов (Большереченского и Селенгинского). С 1981 по 2006 гг. выпуск личинок омуля составил в среднем 1,3 млрд экз. (42,6 % от общего ската личинок омуля в Байкал)21.

Промысел омуля определяется структурно-функциональными характеристиками основных морфо-экологических групп, историческим опытом ведения омулевого промысла на Байкале и направлен на вылов неполовозрелой части стада в нагульный период (рис. 4.14).

Рис. 4.14. Лов омуля неводом на Байкале (фото С. Н. Подберезкина)

Источник: Байкаловедение : учеб. пособие / Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек. – Иркутск : Изд-во Ирк. гос. ун-та, 2009. С. 193-198.

Рыбы Байкала в вопросах и ответах

493. Сколько видов рыб живет на Байкале?

В Байкале в настоящее время насчитывается 52 вида рыб, относящихся к 12 семействам:

1. Семейство Acipenseridae (осетровые) представлены одним видом — Acipenser baeri stenorhynchus natio baicalensis Nik (байкальский осетр).

2. Семейство Salmonidae (лососевые) представлено: четырьмя родами — Salvelinus, Hucho, Brachymystax, Coregonus — и пятью видами: a) Savlelinus alpinus crythrinus Georgy (даватчан, голец). Иногда его ошибочно называют форелью. Даватчан близок к ледовитоморскому проходному гольцу (Salvelinus alpinus L.); б) Hucho taimen Pallas (таймень); в) Brachymystax lenok Pallas (ленок); г) Coregonus autumnalis migratorius Georgy (байкальский омуль); д) Coregonus lavaretus L. (сиг).

Сиг, как и омуль, представлен несколькими экологическими популяциями озерно-речных, нерестующих в реках, и озерных сигов, нерестующих в озере (баргузинский, чивыркуйский, маломорский и др.).

3. Семейство Thymallidae (хариусовые) представлено одним видом — Thymallus arcticus Pallas — сибирский хариус. В Байкале живут две его разновидности: черный хариус (Th. arcticus baicalensis Dyb.) и белый хариус (Th. arcticus brevipinnus Swetowidow).

4. Семейство Esocidae (щуковые) представлено одним видом — Esox. lucius L. (щука обыкновенная).

5. Семейство Cyprinidae (карповые) представлено восемью родами — Rutilus — плотва, Leuciscus — ельцы, Phoxinus — гольяны, Tinca — лини, Gobio — пескари, Abramis — лещи, Carassius — караси, Cyprinus — сазан — и тринадцатью видами.

Род Rutilus представлен Rutilus rutilus lacustris Pallas (сибирская плотва, сорога).

Род Leuciscus (ельцы) представлен двумя видами:

а) Leuciscus leuciscus baicalensis Dyb. (сибирский елец);

б) Leuciscus idus L. (язь).

Род Phoxinus представлен тремя видами:

а) Phoxinus pecnurus Pallas (озерный гальяy, молька);

б) P. czekanowckii Dyb. (гольян Чекановского);

в) P. phoxinus L. (обыкновенный гольян).

Род Tinca представлен одним видом Tinca tinea L. (линь, местное название линок, корова-рыба).

Род Gobio представлен одним видом Gobio gobio суnocephalus Dyb. (сибирский пескарь).

Род Abramis представлен одним видом Abramis brama orientalis Berg (восточный лещ).

Род Carassius представлен видом Carassius auratus gibelio Bloch (серебряный карась).

Род Cyprinus представлен одним видом Cyprinus carpio haematopterus Temm. et Schleg (амурский сазан).

6. Семейство Cobitidae (вьюновые) представлено двумя родами: Nemachillus (гольцы), Cobitis (щиповки).

Род Nemachillus представлен одним видом Nemachillus barbatulus toni Dyb. (сибирский голец).

Род Cobitis также представлен одним видом Cobitis taenis sibirica Gladkov (сибирская щиповка).

7. Семейство Siluridae (сомовые) представлено одним родом Parasilurus (сомы) и одним видом Parasilurus asotus L. (амурский сом).

8. Семейство Gadidae (тресковые) представлено одним родом Lota (налимы) и одним видом Lota lota L. (налим).

9. Семейство Percidae (окуневые) представлено одним родом Регса (окуни) и одним видом Perca fluviatilis L. (окунь).

Подотряд подкаменщиков Cottoidei состоит из трех семейств, 11 родов и 29 видов.

10. Семейство Cottidae (бычки-подкаменщики) представлено двумя подсемействами Cottocomephorinae и Cottinae и семью видами.

И. Семейство Abyssocottidae подразделяется на 6 родов и 20 видов бычков-подкаменщиков.

Из бычков промысловое значение имеют лишь три вида: желтокрылка Cottocomephorus grewingki Dyb., длиннокрылка Cottocomephorus inermis Jakow, и большая широколобка Procottus major Taliev.

12. Семейство Comephoridae (голомянки) представлено одним родом Comephorus (голомянки) и двумя видами:

а) Comephorus baicalensis (Pallas) (большая голомянка);

б) Comephorus dybowskii Korotneff (малая голомянка).

Кроме того, в Байкал завезены амурский сазан, восточный лещ, амурский сом, а в его бассейн — ладожский рипус, баунтовская ряпушка и пелядь.

494. Сколько эндемичных видов рыб в Байкале?

Из 52 видов байкальских рыб к эндемичным относятся 27 видов. Наиболее многочисленна по видовому разнообразию группа эндемичных бычков. По последним данным, в Байкале насчитывается 29 видов бычковых рыб, объединенных в 11 родов и три семейства. Из них 22 вида, относящихся к семействам Comephoridae и Abyssocottidae, эндемичны. К эндемичным также следует относить подвиды омуля, осетра, даватчана.

495. Сколько видов рыб живет в открытом Байкале?

Пелагических рыб в открытом Байкале пять видов: пелагические бычки — желтокрылка и длиннокрылка, два вида голомянок — большая и малая и омуль. Другие рыбы предпочитают донные экотопы, прибрежные районы и заливы и встречаются в открытом Байкале редко.

496. Можно ли переселять байкальские организмы в другие водоемы?

Омуль, например, переселен и успешно развивается в водоемах Англии, Чехословакии, Японии, в Иркутском, Братском водохранилищах и в Ивано-Арахлейских озерах Читинской области. Есть наблюдения, что в Братском водохранилище уже сформировались его нерестовые косяки, которые заходили для икрометания в р. Белую. Омуль переселен также в оз. Хубсугул и, по сведениям монгольских ихтиологов, там сформировалась жилая форма. Нерестится он в притоках, впадающих в это озеро. Осетр из Байкала переселен в Ивано-Арахлейские озера. Из беспозвоночных была попытка переселить макрогектопуса в другие водоемы нашей страны, например в Нурекское водохранилище. Достоверных результатов успешности этого мероприятия пока не имеем. Главрыбвод Министерства рыбного хозяйства СССР намеревается переселить в водоемы европейской части нашей страны бокоплава микруропус.

497. Могут ли переселенные организмы нарушить экологическое равновесие?

Вопросы переселения и акклиматизации требуют очень осторожного подхода, особенно если касаются таких уникальных водоемов, как Байкал. Необдуманно, без знания экологии водоема, биологии переселяемых организмов и возможной их конкуренции с аборигенами (жилыми формами организмов данного водоема) можно серьезно нарушить существующее в нем экологическое равновесие и нанести ущерб традиционному местному промыслу.

Вместе с тем переселение, например, севанской форели (гигаркуни) в оз. Иссык-Куль облагородило видовой состав промысловых рыб, а форель в этом озере растет быстрее, чем в Севане, и достигает в 2—3 раза большего веса. Переселение травоядных рыб белого амура и нестрого толстолобика в водоемы и особенно каналы Средней Азии (в том числе в самый большой по протяженности Каракумский канал) избавило ирригаторов от очень трудоемкой работы по очистке канала от зарастания водной растительностью.

Переселенный в Каспий червь нереис за полвека занял больше половины площади этого водоема и обогатил кормовую базу каспийских осетров и др. рыб. В каждом отдельном случае решению о переселении организмов в новый водоем должно предшествовать тщательное исследование возможных последствий, иначе доброе намерение может превратиться в биологическое загрязнение. Иногда это бывает непреднамеренно, как это случилось, например, с водным растением злодеей канадской. Случайно попав в водоемы Старого света, она к настоящему времени заняла все доступные ей биотопы. По наблюдениям гидробиологов, злодея уже появилась в заливах Байкала, например в Посольском соре, и приносит вред рыбному хозяйству. Дрейсена после постройки каналов, соединяющих бассейны рек европейской части, впадающих как в южные моря, так и в северные, распространилась по всем водоемам и в настоящее время служит серьезной помехой для водозаборов.

498. Сколько видов рыб переселено в Байкал?

Амурский сазан (Cyprinus carpio haematopterus Temm. et Schled), амурский сом (Parasilurus asotus L.), восточный лещ (Abramis brama orientalis Berg.) завезены в Байкал. Но эти рыбы пока встречаются редко. В бассейне Байкала отмечены баунтовская ряпушка (Соrogonus sardinelis Berg.), пелядь (Coregonus peled Grnel.), ладожский рипус (Coregonus albula L.), а в оз. Гусином появился ротан (Perccottus glehni Dyb.).

499. Какие самые крупные и самые маленькие рыбы живут в Байкале в настоящее время?

Осетр байкальский (Acipenser baery stenorhynchus natio baicalensis Nik.), его длина достигает 1,5—1,8 м, а вес 100—130 кг и более. Второй по величине и весу рыбой является таймень (Hucho taimen Pall.) — его длина до 1 м и вес до 40—50 кг. Самая маленькая рыба Байкала — широколобка Гурвича (Procottus gurwici Taliev.). Взрослые особи этой рыбы имеют вес всего 2—3 г. Гольяны (Phoxinusphoxinus L.), или как их называют местные жители, молька — одна из многочисленных рыб заливов Байкала. Но ничтожный размер этой рыбы является причиной того, что на нее нет до сих пор никакого промысла.

500. Какие самые плодовитые рыбы в Байкале?

Налим и осетры. Самка налима весом около 4 кг откладывает до 2,3 млн. шт. икринок. Количество откладываемой икры, осетрами с возрастом самок увеличивается, достигая 350—400 тыс. штук.

501. Какая самая многочисленная рыба в Байкале?

Большая и малая голомянка. Их общая численность и биомасса в 2 раза больше, чем всех остальных рыб, живущих в озере, и составляет около 150 тыс. т. Биомасса всех других рыб в Байкале 74 тыс. т. Если считать, что эти рыбы во взрослом состоянии в среднем имеют вес около 30 г, то в Байкале живет 5,0 млрд. штук этих рыб (средний вес голомянки 12—15 г, а большой голомянки — около 50 г). Но так как биомассы обоих видов примерно равны, а весовые показатели различаются более чем в 3 раза, то, следовательно, относительная численность малой голомянки примерно в 3 раза больше.

502. Почему одни и те же рыбы в разные годы откладывают разное количество икры?

Количество вызревающей и откладываемой рыбами икры зависит от условий нагула и обилия или недостатка корма. При обилии корма и благоприятных условиях нагула откладываемой икры больше! В неблагоприятные годы, когда ощущается нехватка питательных веществ для формирования и вызревания икры, рыбы могут вообще не пойти на нерест, а в отдельных случаях в особо неблагоприятных условиях уже сформированная икра рассасывается полностью или частично. У разных видов рыб количество икры зависит от их биологических особенностей. Омуль откладывает до 30 тыс. икринок и больше о ней не заботится. А бычковые рыбы, например, обладают очень важной особенностью, — откладывая сравнительно небольшое количество икры, они охраняют ее до выведения мальков. Охраняют кладки икры самцы. Это, вероятно, и позволяет им выживать при обилии хищных гаммарид в Байкале, которые довольно быстро уничтожают икру, если она не охраняется. Кроме охраны икры самцы движением плавников создают приток свежей воды к кладкам и тем самым обеспечивают постоянный приток кислорода.

503. От каких экологических факторов зависит численность рыб?

Температура воды в период нагула, условий нереста, выживаемости икры, характера дна и обеспеченности воды кислородом в период эмбрионального развития икры, от условий освещенности, химического состава и солености воды, от наличия кормовых организмов в период перехода личинок на самостоятельное питание, от загрязнения воды рек и мест нагула, а также от интенсивности лова взрослых рыб и соблюдения правил рыболовства.

504. Почему у рыб невозможен «демографический взрыв»?

Самка омуля выметывает до 30 тыс. икринок. Если бы все родившиеся рыбы выживали, то уже через 4—5 поколений Байкал был заполнен омулем полностью, и рыбы было бы больше, чем воды. Примерно то же самое произошло, если бы все рожденные голомянкой личинки выживали до взрослой рыбы.

Но этого не происходит, потому что из 10 тыс. икринок омуля до взрослой рыбы доживает всего 5—7 штук. Уже на нерестилищах гибнет даже в нормальных условиях более половины отложенной икры. А там, где нерестилища загрязнены, гибель составляет 90—95% и более. Такая же картина в океане. Треска, например, выметывает до 5 млн. икринок. Если бы все они выживали, то уже через 6 лет весь бассейн Атлантики был бы сплошь заполнен треской. Но этого не случается, так как из огромного количества икринок до взрослой, рыбы выживают всего лишь единицы или в лучшем случае десятки рыб.

505. Есть ли на Байкале водные пустыни?

В районе максимальных глубин Байкала в средней котловине, где наиболее энергичное перемешивание, вода всегда холодная и прозрачная. Здесь рыбаки почти никогда не ловят рыбы, так как ее там очень мало. Разве только случайные косяки, занесенные течением от штормовых ветров, кратковременно могут оказаться в этом районе.

506. Есть ли хрящевые рыбы в Байкале?

Рыбы с преимущественно хрящевым скелетом в Байкале представлены одним видом — осетр сибирский. Однако по классификации они относятся к костистым рыбам, а не хрящевым. Осетровые относятся к подотряду (но другой системе к отряду) хрящевых ганоидов — хрящекостные рыбы.

507. Есть ли в Байкале растительноядные рыбы?

Растительноядных рыб в Байкале, таких, для которых растительный корм является основным (как, например, толстолобик, белый амур из семейства карповых и др.), нет. Некоторые виды прибрежных донных бычков-широколобок в незначительном количестве поедают водоросль улотрикс, возможно, также тетраспору. Водорослевые обрастания в летнее время поедает сорога. Но специальных исследований по этому вопросу пока не проведено. Упомянутые сведения о поедании бычками-широколобками водорослей получены по визуальным наблюдениям. Но, возможно, эти рыбы собирали животных, разместившихся па этих водорослях, и попутно заглатывали и сами водоросли?

508. Есть ли красная рыба в Байкале?

Красной рыбой на Руси считали осетровых рыб (осетр, стерлядь, белуга и др.). Цвет их мышечной ткани («мяса») не красный, а бледно-розоватый. Красной ее называют за вкусовые, деликатесные качества. Красный цвет мяса у лососевых рыб, большинство из которых морские обитатели. В пресных водах они лишь размножаются и проводят первый период жизни. В Байкале есть представители красной по деликатесным качествам рыбы —: осетр — и красной по цвету мяса — даватчан. Встречаются они чаще в придельтовых участках мелководий. В самом Байкале даватчан (Salvelinus alpinus var erythrinus Georgy) встречается редко, главным образом в северном Байкале, преимущественно в районе губы Фролиха и на прибрежных участках от р. Томпа до В. Ангары. В оз. Фролиха, из которого вытекает одноименная речка, впадающая в Байкал, живет и размножается популяция даватчана. Вероятно, в Байкал рыба попадает из этого озера, которое является основным местом ее обитания.

509. Есть ли представители тресковых рыб в Байкале?

К тресковым относится налим, обитающий в сорах и в реках — притоках озера, а также и в самом озере.

510. Существуют ли миграции рыб в Байкале?

Северобайкальская популяция омуля для нагула мигрирует в Малое море, иногда доходит до Култука — Слюдянки. В эти же районы приходит для нагула часть популяции селенгинского омуля. В основном же он нагуливает па Селенгинском мелководье и в открытой части Байкала после прогрева воды. Нерестовые миграции происходят в реках, где омуль откладывает икру, — Селенге, В. Ангаре, Кичере, Б. и М. Чивыркуе, Баргузине, Большой, Култучной, Абрамихе и др.

511. Какими факторами ограничиваются миграции рыб в Байкале?

Приемлемыми для них диапазонами температуры воды, наличием пищи. Некоторые виды рыб (бычки-подка-менщики, песчаная широколобка, большеголовая широколобка и др.) приспособлены исключительно к жизни на дне, и миграции их очень незначительны, и то только у дна. Другие, например голомянки, очень чувствительны к изменению температуры воды и поэтому совершают вертикальные миграции в толще воды. Омуль в весеннее время мигрирует вдоль мелководий, где немногим раньше развивается кормовой планктон, а по мере прогревания воды в открытом Байкале и появления там нужного ему корма начинает миграции по всей акватории. Миграции организмов вызываются также антропогенными воздействиями. Почти все организмы избегают мест с загрязненной водой. Однако когда концентрация вредных веществ сильно снижается при разбавлении промстоков чистой байкальской водой (1:10000), некоторые организмы мигрируют к этим стокам.

512. Что такое пелагические рыбы?

Рыбы, которые обитают в верхних слоях открытой части Байкала. Некоторые из них — например, бычки-желтокрылки и длиннокрылки — проводят вдали от берегов значительную часть своей жизни и приближаются к берегу только для откладывания икры. Омуль также относится к пелагическим рыбам, но в открытой части Байкала живет, когда там прогревается вода и появляется достаточное количество кормовых планктонных организмов. К собственно пелагическим рыбам, а точнее батипелагическим, которые даже воспроизводством не связаны с субстратом, можно отнести голомянок. Они живут в более глубоководных слоях и у дна, а у берега практически никогда не находятся, кроме случаев, когда после рождения личинок мертвые самки ветровыми течениями и волнами выбрасываются на берег.

513. Какие из пелагических рыб в Байкале имеют промысловое значение?

Омуль и бычки желтокрылка и длиннокрылка.

514. Могут ли байкальские рыбы изменять свою окраску?

Омуль, хариус, сиг меняют свою окраску в зависимости от цвета субстрата. Над песчаным дном они становятся светлыми; над темными камнями — более темными, под цвет камней; в искусственных условиях, на голубом фоне дна аквариума, — серо-голубоватыми. Причем свою окраску изменяют только зрячие рыбы. Ослепленные рыбы или с закрытыми непрозрачной пленкой глазами бывают темноокрашенными, почти черными.

515. Есть ли у глубоководных рыб глаза?

У всех глубоководных рыб Байкала есть глаза, но у части глубоководных беспозвоночных они лишены зрительного пигмента. У некоторых морских животных, обитающих на глубине менее 1800 м, то есть почти такой же, как и, в Байкале, очень большие глаза и острое зрение. У рыб, живущих на глубине более 1800 м, глаза чаще всего маленькие или совсем отсутствуют.

516. Издают ли рыбы звуки и каким образом?

Большинство видов рыб издают различные звуки. Среди них выделяют кваканье, хрюканье, покашливание, треск, свист, писк, барабанную дробь и др.

О значении звуков, издаваемых рыбами, известно пока очень мало. У большинства рыб нет голосовых связок. Чаще всего звуки производятся вибрацией плавательного пузыря или трением друг о друга отдельных частей скелета. Некоторые виды хлопают плавниками или щелкают зубами. Барабанные раскаты морской рыбы-барабанщика служат, по-видимому, для отпугивания врагов. Рыба-жаба издает в брачный период звук боцманской дудки. Другие звуки предназначаются, вероятно, для связи особей в косяке, при приближении опасности и т. п. Однако ость и немые, не издающие звуков рыбы. Из морских — это камбала-молчунья. В Байкале пока не было специальных исследований, какие звуки издают озерные рыбы.

517. Хороший ли у рыб слух?

Вероятно, достаточно хороший, так как звук в воде распространяется почти в 5 раз быстрее, чем в воздухе, и реакция на него должна быть быстрой. Однако широких исследований пока не проведено. В Гонолульской лаборатории Национального управления морского рыбного хозяйства на Гавайских, островах проведены исследования слуха у тунцов. Они показали, что тунцы видят и слышат хуже человека (не воспринимают звуков по частоте выше 2 килогерц, тогда как человек слышит звуки частотой до 15 килогерц и даже более высокие). Красочность звука в воде также гораздо беднее, чем в воздухе, об этом говорят и аквалангисты. На Байкале предполагается провести исследование слуха у рыб после постройки специального аквариума.

518. Есть ли у рыб обоняние?

Как установлено, лосось в сложной речной системе находит место своего рождения по запахам донных отложений. Острым обонянием обладает угорь, который возвращается к месту своего рождения для продолжения потомства за десятки тысяч километров от мест нагула. Некоторые рыбы, особенно глубоководные, способны по запаху обнаруживать своих жертв. Эксперименты в аквариумах на Байкале позволили обнаружить способность различать запах у донных прибрежных бычков. В проточном аквариуме емкостью 7—8 м3 воды, где находились бычки-широколобки, пускали небольшого хариуса (100—150 г), который не мог проглотить живших в аквариуме бычков. Однако бычки, как только пущен был хариус в воду аквариума, мгновенно прятались в укромные места, откуда извлечь их было нелегко. Даже запуск норны (весом 15—20 кг), которая употребляет их в пищу, приводил их в меньший «ужас», чем присутствие маленького хариуса. Сам же хариус и омуль отрицательно реагируют даже на разбавленные в 10 тыс. раз и более промстоки Байкальского целлюлозно-бумажного комбината.

519. Имеется ли у рыб шестой орган чувств?

У рыб, постоянно живущих в воде, земноводных, а также у личинок земноводных есть так называемые органы боковой линии — органы ощущения, расположенные вдоль всего тела. Они состоят из чувствительных клеток с выходящими волосообразными отростками. Эти органы улавливают малейшие колебания воды, вызванные каким-либо движущимся поблизости организмом или предметом. Некоторые рыбы способны обнаруживать движущееся тело на расстоянии более 15 м. Хотя подобных органов у других животных нет, но их, вероятно, следует считать специфическими слухоосязающими органами водных позвоночных животных, так как они воспринимают колебательные движения среды, в которой живут (как. слуховой орган), и ее механическое давление (как осязательный орган).

520. Чем отличаются глубоководные рыбы (животные) от рыб, живущих вблизи поверхности?

Глубоководные рыбы часто лишены плавательного пузыря, или он очень мал. Их плавучесть обеспечивается в основном за счет жира, как у голомянок. У многих из них большой рот, и они просто захватывают и процеживают большой объем воды. Постоянно живущие на большой глубине животные, как уже было сказано, часто лишены органов зрения, вернее зрительного пигмента, и поэтому не могут видеть, зато у них есть органы, приспособленные для того, чтобы они могли ориентироваться и искать пищу. Постоянно живущие на большой глубине организмы чаще всего бесцветны или грязновато-серого цвета. Живущие вблизи от поверхности рыбы почти все имеют плавательный пузырь, зрячие глаза, их тело окрашено в разные цвета и т. п.

521. В каком диапазоне рН могут жить рыбы?

Рыбы живут или встречаются в водах, величина рН которых от 5 до 9. Однако изменение кислотности может повысить токсичность некоторых распространенных загрязнителей и вызвать гибель животных. Вместе с тем некоторые виды, морских рыб приспосабливаются к водной среде с кислотностью рН 3,7. Исследований по реакции байкальских рыб на кислотность среды пока не проводилось — рН воды Байкала колеблется незначительно, в основном от 7 до 8,5, то есть в нейтральной и слабощелочной области. Вероятно, и байкальские рыбы приспособлены к такой стабильной концентрации водородных ионов.

522. Как влияет на популяции рыб освещенность?

Суточный (длина дня) и годовой ход освещенности влияет на суточный цикл поведения рыб, на созревание половых продуктов, на метаболизм и т. п. Проникающий сверху свет позволяет рыбам ориентироваться, отыскивать пищу и избегать хищников. Свет необходим для роста кормовых водных растений, служащих пищей для растительноядных рыб и т. п.

523. Как влияет на популяции рыб температура?

Перепады температуры, а особенно резкие, могут оказаться губительными как для взрослых рыб, так и для молоди. Температура воды влияет на скорость обменных процессов и энергию поведения, скорость роста, созревания, миграции и нерест рыб.

524. Как реагируют рыбы на сезонные изменения температуры?

В прибрежных мелководных районах, заливах и соpax вода прогревается раньше, чем в открытом Байкале.

Здесь раньше начинается развитие кормового планктона, и пелагические рыбы весной подходят к берегам. Бычки откладывают икру в прибрежных участках с каменистым дном. Хариус устремляется на нерест в реки, а озернонерестующий откладывает икру на каменистых грунтах. В это же весеннее время нерестится и соровая рыба. После прогрева воды в открытом Байкале рыбы мигрируют по всей акватории, следуя за скоплениями кормовых организмов. Осенью после нагула, когда температура в озере и в нерестовых реках примерно выравнивается, омуль идет на нерест.

525. Как влияет на поведение рыб штормовой ветер?

Летом на Байкале при северо-западных ветрах теплые поверхностные воды сгоняются вместе с кормовым планктоном от западных к восточным берегам. За этими водами мигрируют и промысловые косяки рыб. На место теплой воды с глубин поднимается холодная, прозрачная вода темно-синего цвета. Эта вода бедна как кормовыми организмами, так и рыбами. Рыбаки знают, что в холодной воде ставить сети на омуля не следует. А вот там, где желтовато-зеленая теплая вода, там рыба есть, можно ставить сети. Но хариуса лучше ловить в холодной воде, поэтому его ловят обычно колотовкой с трехстопной сетью на участках прибрежья с каменистым дном.

526. Как определяют возраст рыб?

По чешуе, на которой откладываются кольца, подобные годичным кольцам деревьев. По количеству таких колец определяют возраст рыб, а по их ширине — интенсивность роста за сезон. Возраст бесчешуйных рыб (бычков, голомянок и др.) определяют по отолитам — шарообразным известковым камешкам во внутреннем ухе. В отолитах также из года в год откладываются последовательные напластования. На поперечном срезе они видны, как и кольца на чешуе. Подсчитывая их количество, устанавливают возраст рыб.

527. Как рыбы находят свою нерестовую реку?

Этот вопрос уже давно занимает умы ученых. Однако однозначного ответа пока не получено. Еще более загадочно, каким образом, нагуливая в океане, лососевые рыбы безошибочно находят ту самую реку, где они появились на свет. Эксперименты, проведенные с лососями, позволили установить, как упомянуто выше, что рыбы находят свой приток по специфическому запаху донных осадков. А как, путешествуя по просторам океана, эти рыбы находят свою реку — пока неизвестно. Возможно, что рыбы при многокилометровых пространственных миграциях используют гидрологические и гидродинамические особенности водоемов; как, например, угри, уходя на нерест в Саргассово море, используют экваториальные течения. После нереста их личинки с течением Гольфстрим возвращаются снова к местам нагула в реки Европы. Но, возможно, что здесь играют роль какие-то чувствительные обонятельные органы и органы навигационные, а может быть, эти органы в совокупности позволяют рыбам найти устье нерестовых рек, а в реке они ориентируются уже по знакомым запахам. Исследователям еще предстоит немало потрудиться над решением этой задачи.

528. Живут ли в Байкале угри?

В Байкале угри не живут. Место обитания угрей — побережье Атлантического океана и реки его бассейна с Европейского и Американского континентов. Хотя угри, вероятно, могли бы жить в Байкале. Нужно научиться их искусственно размножать, так как из Байкала в Саргассово море для нереста и выведения потомства им попасть трудно. Опыты по искусственному размножению угрей проводятся в Белоруссии и получены хорошие результаты.

Источник: Изучение Байкала // Галазий Г. И. Байкал в вопросах и ответах — Иркутск: Восточно-Сибирское книжное издательство, 1987 г. 

Читайте в Иркипедии

Термины

  1. Клещи
  2. Брюхоногие моллюски
  3. Двустворчатые моллюски
  4. Земноводные
  5. Лимнофильные птицы
  6. Водные млекопитающие
  7. Байкальская нерпа
  8. Ондатра
  9. Чужеродные виды (биологические инвазии) в бассейне озера Байкал

Другие ресурсы

  1. Байкал: жизнь в толще вод // Галазий Г. И. Байкал в вопросах и ответах
  2. Жизнь на дне Байкала // Галазий Г.И. Байкал в вопросах и ответах
  3. Молекулярная систематика озера Байкал
  4. Моллюски — эндемики Байкала
  5. Байкал: тайны подводного мира
  6. Флора и фауна Байкала
  7. Библиография по теме "Озеро Байкал: среда обитания, биота и экосистема"

Литература

  1. Сапожникова Ю.П., Клименков И.В., Мельник Н.Г. Особенности морфологической поляризации сенсорных элементов слухового саккулярного эпителия у байкальских рогатковидных рыб ( Cottoidei). // Сенсорные системы; 2007
  2. Черепанов В.В., Каницкий С.В., Питулько С.И., Тельпуховский А.Н., Четвериков В.А. Морфогенетический полиморфизм популяций водных беспозвоночных и рыб. //Сборник докладов VI всесоюзного совещания лимнологов 'Круговорот вещества и энергии в водоемах' Иркутск 4-6 сент. 1985 г., Лиственичное на Байкале; 1985; Ч. III
  3. Тугарина П.Я. , Козлова Н.И..  Значение бокоплавов (Crustacea Amphipoda) в трофике некоторых лососевидных рыб озера Байкал . // Экологические, физиологические и паразитологические исследования пресноводных амфипод: Сб. науч. тр. ; 2002
  4. А.Н. Матвеев, В.В. Тахтеев, Б.Э. Богданов.  Питание керчаковых рыб и их пищевые взаимоотношения с амфиподами в районе Ушканьих островов (оз. Байкал). // Экологические, физиологические и паразитологические исследования пресноводных амфипод: Сб. науч. тр. ; 2002
  5. Дзюба Е.В. Исследование пищевых стратегий пелагических рыб Байкала. ; 2004

​Ссылки

Рыбы

Примечания

  1. По данным В. Г. Сиделевой (2004), в Байкале обитает 61 вид и подвид рыб, относящихся к 15 семействам, среди которых 36 видов и подвидов, или 59 %, – эндемичные.
  2. Рыбы озера Байкал // Зоологические экскурсии по Байкалу
  3. Матвеев А. Н. Систематический состав фауны / А. Н. Матвеев, В. П. Самусенок // Рыбы озера Байкал и его бассейна. Улан-Удэ, 2007. – С. 27–33.
  4. Сиделева В. Г. Рыбы (Pisces). Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал / В. Г. Сиделева. – Новосибирск : Наука, 2004. – Т. 1, кн. 2. – Ч. 5. – С. 1023–1050.
  5. Асхаев М. Г. Новые породы рыб в водоемах бассейна Байкала // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. – Иркутск, 1958. – С. 420–428.
  6. Асхаев М. Г. Акклиматизация амурского сазана в водоемах бассейна озера Байкала : автореф. дис. ... канд. биол. наук / М. Г. Асхаев. – Ир- кутск : Изд-во Иркут. ун-та, 1961. – 17 с.
  7. Егоров А. Г. Биологические обоснования акклиматизации амурского сазана в системе Ивано-Арахлейских озер / А. Г. Егоров, М. Г. Асхаев, Г. Л. Карасев // Вестн. науч. информации Забайкал. отд-ния геогр. о-ва СССР. – Чита, 1965. – № 4. – C. 83–87.
  8. Карасев Г. Л. Некоторые итоги и задачи рыбоводно-акклиматизационных работ в Забайкалье // Зоологические проблемы Сибири. – Новосибирск, 1972. – С. 243–244.
  9. Карасев Г. Л. Биологическое обоснование интродукции пеляди в Еравно-Харгинскую систему озер // Тез. конф. молодых ученых и специалистов СибрыбНИИпроект. – Тюмень, 1973. – С. 54–57.
  10. Карасев Г. Л. Реконструкция фауны рыб в водоемах Забайкалья // Вопр. ихтиологии. – 1974 а. – Т. 14, вып. 2 (85). – С. 191–210.
  11. Карасев Г. Л. К биологическому обоснованию акклиматизации пеляди в водоемах Бурятской АССР // Материалы совещ. по рыбно-мелиоративным мероприятиям, направленным на ускоренное восстановление запасов в бассейне оз. Байкал. – Улан-Удэ, 1974 б. – С. 119–122.
  12. Асхаев М. Г. К акклиматизации сазана в некоторых водоемах Забайкалья / М. Г. Асхаев, В. Н. Ельцова // Зоологические проблемы Сибири. – Новосибирск, 1972. – С. 217–218.
  13. Пронин Н. М. Акклиматизационно-интродукционные работы в бассейне озера Байкал и изменения паразитологической ситуации // Новое в борьбе с инвазионными болезнями рыб в условиях промышленного рыбоводства : тез. докл. Всесоюз. совещ. по инвазионным болезням рыб (г. Москва, 31 октября – 4 ноября 1977 г.). – М. : ВАСХНИЛ, 1977. – С. 80–82.
  14. Пронин Н. М. Об экологических последствиях акклиматизационных работ в бассейне озера Байкал // Биологические ресурсы Забайкалья и их охрана. – Улан-Удэ : Изд-во Бурят. филиала СО АН СССР, 1982. – С. 3–18.
  15. Тютрина Л. И. К вопросу о биологическом загрязнении ихтиоценоза о. Байкал // Проблемы экологии Прибайкалья : тез. докл. конф. (г. Иркутск, 5–10 сентября 1988). – Иркутск, 1988. – Ч. 3. – С. 149.
  16. Литвинов А. Г. Экология ротана-головешки (Perccottus glehni Dyb.) в бассейне озера Байкал и его влияние на промысловых рыб : автореф. дис. ... канд. биол. наук. – СПб., 1993. – 25 с.
  17. Болонев Е. М. Ротан – амурский «завоеватель» в Байкальском ре- гионе / Е. М. Болонев, Н. М. Пронин, Ж. Н. Дугаров. – Улан-Удэ : Изд-во Бурят. науч. центра СО РАН, 2002. – 44 с.
  18. Байкал : атлас. – М. : СО РАН, 1993. – 160 с.
  19. Коряков Е. А. Пелагические бычковые Байкала / Е. А. Коряков. – М., 1972. – 155 с.
  20. Смирнов В. В. Омули Байкала / В. В. Смирнов, И. П. Шумилов. – Новосибирск : Наука, 1974. – 160 с.
  21. Соколов В. А. Методические аспекты рыбохозяйственного мониторинга состояния запасов байкальского омуля / В. А. Соколов, Л. Ф. Калягин // Состояние и проблемы искусственного воспроизводства рыбных запасов байкальского региона : сб. докл. – Улан-Удэ : ЭКОС, 2008. – С. 95–96.

Выходные данные материала:

Жанр материала: Термин (понятие) | Автор(ы): Составление Иркипедии. Авторы указаны | Источник(и): Источники указаны | Дата публикации оригинала (хрестоматии): 2014 | Дата последней редакции в Иркипедии: 27 марта 2015

Примечание: "Авторский коллектив" означает совокупность всех сотрудников и нештатных авторов Иркипедии, которые создавали статью и вносили в неё правки и дополнения по мере необходимости.

Материал размещен в рубриках:

Тематический указатель: Байкал | Иркипедия | Природа, биота и экосистема