Беспозвоночные Байкала. Брюхоногие моллюски

Брюхоногие моллюски (Gastropoda) - класс беспозвоночных животных типа моллюсков. Тело разделено на голову, внутренностный мешок и ногу. Голова несёт 1 или 2 пары щупалец и пару глаз. Внутренностный мешок и покрывающая его раковина спирально закручены в правую или (редко) в левую сторону (асимметричные животные). Раковина отличается большим разнообразием формы и скульптуры: от высококонической до плоскоспиральной и блюдцевидной; состоит из трёх слоев: наружного — рогового, среднего — фарфоровидного и внутреннего — перламутрового. У некоторых Б. м. раковина становится внутренней или исчезает.¹ 

Ранг таксона. Брюхоногие моллюски – водные и наземные улитки, являются многочисленным классом (Gastropoda) мягкотелых (Mollusca) беспозвоночных животных.

Общий облик. Тело улиток покрыто кальцинированной раковиной, спиральной или в виде колпачка, имеющей отверстие (устье), из которого наружу появляются нога и головной отдел (буккальная масса). Передвигаются улитки на ноге (подошве), находящейся с брюшной стороны тела, отсюда и название – брюхоногие моллюски. На голове находятся щупальца с глазами, в передней части имеется ротовое отверстие, из которого высовывается радула – «тёрка», состоящая из многочисленных зубов. Радула позволяет улиткам захватывать пищевые частички. Брюхоногие моллюски Байкала по форме раковины и наличию на ней скульптуры сходны с морскими улитками – встречаются башенковидная, веретеновидная, шиловидная раковины, а также в виде штопора; у одних видов раковины гладкие, у других снабжены волосками, ребрами и бугорками. Считается, что форма, размеры, цвет и скульптура раковины являются адаптивными признаками и зависят от типов грунтов, зоны глубин, на которых обитают гастроподы, а также от их поведения.

Разнообразие в Байкальском регионе. Фауна гастропод оз. Байкал включает около 150 видов и подвидов, относящихся к 8 семействам трех подклассов (разножаберные, переднежаберные и легочные). Два семейства и более 110 видов являются эндемиками. В мелководных и хорошо прогреваемых в летнее время заливах Байкала, как и в водоемах прилегающих территорий, обитают широко распространенные сибирские виды, не проникающие в открытую литораль Байкала. Исключение составляет прудовик Lymnaea auricularia, встречающийся в озере совместно с мелководными эндемичными видами.

Экологическая характеристика. Улитки населяют различные биотопы Байкала, в том числе глубоководные. Массовое размножение байкальских гастропод происходит в весенне-летний период; все улитки являются яйцекладущими. Яйца они прикрепляют к различным субстратам: гладким поверхностям, щелям или ямкам камней, в пустые домики ручейников, песчинкам, затопленной древесине, раковинам других улиток и проч. Созревают эмбрионы медленнее, чем в обычных водоемах Сибири. Молодые улитки обычно «прогрызают» оболочку яйца и выходят наружу спустя несколько месяцев после откладки яиц. Растут медленно, некоторые виды становятся половозрелыми только к 1-4 годам жизни. Питаются улит ки растительной пищей (планктонными и бентосными микроводорослями), бактериями и детритом; некоторые моллюски поедают трупы рыб. По численности, а иногда и по биомассе гастроподы доминируют среди бентосных беспозвоночных озера.

Эволюция группы в Байкале. Согласно палеонтологическим находкам, уже около 20 млн. лет назад в юго-восточной части Байкала существовало озеро, в котором обитали улитки, по своему внешнему виду сходные с современными байкалиидами и бенедиктиидами.

Вселение вальватид и легочных гастропод произошло, возможно, позднее, только в плиоцене (6–3 млн. лет назад). Большинство первых вселенцев в Байкал вымерли в результате позднеплиоценового ледникового периода и геологических перестроек.

Виды, пережившие все катаклизмы, дали начало разнообразию всей современной эндемичной фауны брюхоногих моллюсков. Древние по происхождению группы байкальских гастропод представлены молодыми видами. Развитие фауны происходило параллельно с развитием экосистемы озера и под влиянием изменений климата.

Биоценотическое значение. В отличие от общесибирской фауны брюхоногих моллюсков байкальские гастроподы практически не заражены паразитическими червями, но, вероятно, являются природными резервуарами вируса чумы плотоядных. В некоторых биоценозах мелководной зоны брюхоногие моллюски составляют 70–90% численности и биомассы беспозвоночных. Наибольшее количество гастропод обнаружено на скальных грунтах каньонов, где общая биомасса улиток достигает 1 кг на 1 м2. Пропуская воду через мантийную полость, улитки очищают ее от взвешенных частиц. Чутко реагируя на изменение окружающей среды, гастроподы являются естественными индикаторами загрязнений. Брюхоногие моллюски служат кормом для некоторых видов рыб и водоплавающих птиц.

Источник: Байкал: природа и люди : энциклопедический справочник / Байкальский институт природопользования СО РАН ; [отв. ред. чл.-корр. А. К. Тулохонов] – Улан-Удэ : ЭКОС : Издательство БНЦ СО РАН, 2009. С. 129-131.

Фауна моллюсков (малакофауна) Байкала насчитывает 179 видов, из которых 79 % относятся к классу брюхоногих моллюсков^{2 3}.

Согласно палеонтологическим данным, первые ископаемые моллюски байкальского комплекса были обнаружены в озерных отложениях Танхойской свиты у р. Половинка (юго-восток озера) (рис. 4.19). Формирование эндемичного семейства Baicaliidae предположительно происходило в нижнем олигоцене (25–20 млн лет назад). Согласно палеонтологическим исследованиям предковые формы современных эндемичных таксонов Megalovalvata и Сincinna семейства Valvatidae, вероятно, заселяли Байкал независимо и в разное геологическое время.

Считается, что на формирование современной фауны моллюсков Байкала повлияли несколько факторов: 1) плиоценовые похолодания и последующий ледниковый период привели к вымиранию теплолюбивых форм гастропод⁴, что было связано с сокращением численности осаждающегося фитопланктона, который является основным пищевым компонентом моллюсков²; 2) активизация тектонических процессов, которая привела к перестройке подводных ландшафтов (разрушались одни биотопы и формировались другие)^{4 5}; 3) снос терригенного материала, который приводил к снижению прозрачности вод⁶; 4) сохранение эврибионтной части древней фауны в рефугиумах и последующее ее расселение в периоды потеплений^{4 7}.

Абсолютный возраст предковых форм современных эндемичных байкальских моллюсков семейств Baicaliidae и Benedictiidae составляет 3,5–2,8 млн лет⁸, что совпадает с палеоклиматическими данными о начале плиоценовых похолоданий в районе Байкала.

Рис. 4.19. Древние моллюски, обитавшие в районе Байкала в олигоцене⁹: 1 – Lepidodesma rammelmeyeriae (х 0,7); 2–3 – Sinanodonta? subpiscinalis (x 0,5); 4 – Baicalia (Eubaicalia) proherderiana (x 4,0); 5 – Baicalia koshowii (x 3,5); 6 – Baicalia pseudoelegantula (x 3,0); 7 – Baicalia (Gerstfeldtia) wrzesniowskioides (x 4,5). Южно-Байкальская впадина, танхойская свита

Предки байкальских эндемичных гастропод Cincinna (Pseudomegalovalvata) и Megalovalvata (Megalovalvata) семейства Valvatidae вселились в Байкал независимо. Дивергенция по макробиотопам мелководной зоны была основным процессом видообразования внутри M. (Megalovalvata), основное направление эволюции Cincinna (Pseudomegalovalvata) связано с освоением абиссали различных котловин озера. Семейства Baicaliidae и Benedictiidae, относящиеся к надсемейству Hydrobioidea, имеют различную эволюционную историю. Основными направлениями видообразования в семействе Benedictiidae определены дивергенция по вертикальным зонам и расхождение по макробиотопам Байкала (рис. 4. 20).

Рис. 4.20. Схема основных направлений дивергенции байкальских переднежаберных моллюсков²

Эволюционные преобразования семейства Baicaliidae связаны с неоднократным заселением макрои микробиотопов литорали и сублиторали озера. Экологическая эволюция переднежаберных моллюсков в Байкале привела к уникальному разнообразию форм, размеров и скульптурированности раковины репродуктивно изолированных видов. 

Источник: Байкаловедение : учеб. пособие / Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек. – Иркутск : Изд-во Ирк. гос. ун-та, 2009. С. 211-213.

Читайте в Иркипедии

Термины

1. Клещи
2. Двустворчатые моллюски
3. Рыбы
4. Земноводные
5. Лимнофильные птицы
6. Водные млекопитающие
7. Байкальская нерпа
8. Ондатра
9. Чужеродные виды (биологические инвазии) в бассейне озера Байкал

Другие ресурсы

1. Байкал: жизнь в толще вод // Галазий Г. И. Байкал в вопросах и ответах
2. Жизнь на дне Байкала // Галазий Г.И. Байкал в вопросах и ответах
3. Молекулярная систематика озера Байкал
4. Моллюски — эндемики Байкала
5. Байкал: тайны подводного мира
6. Флора и фауна Байкала
7. Библиография по теме "Озеро Байкал: среда обитания, биота и экосистема"

Литература

1. Ситникова Т.Я. Изменчивость раковины брюхоногого моллюска (Choanomphalus mongolicus) (Pulmonata, Planorbidae) из озера Хубсугул. // Зоол. журнал; 1999; 78(7):788-795. 
2. Лиштва А.В. Брюхоногие моллюски (Gastropoda) из горячих источников Прибайкалья . // Гидробиология водоемов юга Восточной Сибири. (Биоразнообразие Байкальского региона. Труды Биолого-почвенного факультета ИГУ.).; 2006; вып. 6. С:151-158.
3. Ситникова Т.Я., Тахтеев В.В.  Брюхоногие моллюски (Gastropoda) из горячих источников Прибайкалья . // Гидробиология водоемов юга Восточной Сибири. (Биоразнообразие Байкальского региона. Труды Биолого-почвенного факультета ИГУ.).; 2006; вып. 6. С:137-150.

​Ссылки

1. Брюхоногие
2. Брюхоногие моллюски (Gastropoda)

Примечания

1. Брюхоногие моллюски // Словари и энциклопедии на Академике
2. Ситникова Т. Я. Переднежаберные брюхоногие моллюски (Gastropoda: Prosobranchia) Байкала: морфология, таксономия, биология, формирование фауны) : автореф. дис. … д-ра биол. наук. – СПб., 2004. – 45 с.
3. Брюхоногие моллюски / Т. Я. Ситникова [и др.] // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Байкал. – Новосибирск : Наука, 2004. – Т. 1, кн. 2. – С. 937–1002.
4. Палеолимнологические реконструкции (Байкальская рифтовая зона) / С. М. Попова [и др.]. – Новосибирск : Наука, 1989. – 111 с.
5. Мац В. Д. Кайнозой Байкальской рифтовой впадины. Строение и геологическая история / В. Д. Мац, Г. Ф. Уфимцев, М. М. Мандельбаум. – Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2001. – 249 с.
6. Глубокие изменения экосистемы северного Байкала в голоцене / Е. В. Безрукова [и др.] // Докл. АН CCCР. – 1991. – Т. 321, № 5. – C. 1032–1037.
7. Extant fauna of ancient carbon / M. Grachev [et al.] // Nature. – 1995. – N 374 (6518). – P. 123–124.
8. Зубаков Д. Ю. Молекулярно-филогенетическое исследование эволюционной истории байкальских моллюсков эндемичных семейств Baicaliidae и Benedictiidae (Gastropoda, Pectinibranchia) : автореф. дис. … канд. биол. наук / Д. Ю. Зубаков. – Новосибирск, 1999. – 17 с.
9. Попова С. М. Кайнозойская континентальная малакофауна юга Сибири и сопредельных территорий (систематический состав, биостратиграфия, история малакофауны, палеолимнология) / С. М. Попова. – М. : Наука, 1981. – 187 с.