В Байкале обитает 180 видов моллюсков, принадлежащих двум классам: брюхоногих (Gastropoda) и двустворчатых (Bivalvia). При этом наблюдается интересный феномен: палеарктические виды моллюсков, живущих в других водоемах северного полушария, как правило, в Байкал не внедряются. Они встречаются только в его мелководных участках бухт и заливов. И наоборот, байкальские моллюски не распространяются за пределы озера, если не считать скромное число видов, населяющих вытекающую из Байкала Ангару. Бóльшая часть байкальских моллюсков — 79% брюхоногих и 52% двустворчатых — являются эндемиками, т.е. нигде в мире больше не встречаются! «Чемпионами» по числу видов являются брюхоногие, они же составляют и значительную часть всей биомассы обитателей байкальского дна. Байкальские Gastropoda представлены двумя эндемическими семействами переднежаберных — Baikaliidae и Benedictiidae, и тремя семействами — разножаберные (Valvatidae) и легочные (Planorbidae, Acroloxidae) — включающими эндемические роды, которые и станут объектом нашего внимания.
Как и чем питаются, как плодятся байкальские улитки, и отличаются ли они по этим функциям от гастропод других водоемов нашего полушария? В отношении способа питания моллюски проявляют немалую изобретательность. Например, виды семейства Valvatidae являются факультативными фильтратами. Они достаточно быстро передвигаются по субстрату и с помощью ресничек, окружающие ротовые губы и ротовое отверстие как «пылесос» собирают со дна пищевые частички.
Представители других семейств — Benedictiidae, Planorbidae и Acroloxidae — просто пасутся на дне, соскребая пищу с твердого субстрата. А вот для того, чтобы понять, каким образом питаются байкалииды (сем. Baikaliidae), необходимо вкратце ознакомиться со строением переднежаберных моллюсков.
Кстати сказать, свое название они получили потому, что дышат жаброй, находящейся, соответственно, на переднем крае тела. Вода поступает в мантийную полость моллюска благодаря биению ресничек по краю мантии и жабры, состоящей из жаберных лепестков, справа от жабры лежит осфрадий — орган чувства, распознающий химический состав воды. Если эта «минилаборатория» установит, что вода не пригодна для дыхания, — моллюск прячется внутрь раковины и закрывается крышечкой, находящейся на верхней стороне ноги. В случае «положительного анализа» вода проходит в мантийную полость и затем выбрасывается наружу с другой стороны. При этом различные частички, находящиеся в воде, обволакиваются слизью, вырабатываемой специальной железой, и затем также «выбрасываются» наружу, что характерно для большинства переднежаберных моллюсков. Но только байкалииды среди всех байкальских гастропод являются настоящими «гурманами»! Если попавшаяся взвесь оказывается «вкусной», в мантийной полости формируются особые слизевые шнуры с пищей, которые проходят по ресничному желобку справа от рострума ко рту и затем поедаются.
Захват пищи у всех брюхоногих моллюсков происходит одинаково — с помощью радулы. Сама радула по внешнему виду больше всего напоминает обычную терку. Это своеобразный орган пищеварительной системы, лежащий в глотке и состоящий из длинной ленты зубов. У разных моллюсков количество поперечных зубных рядов и число зубов в ряду также различается. Зубы переднего края радулы со временем изнашиваются, но в этом смысле моллюскам повезло! Им не требуется помощь стоматолога: по мере разрушения зубы замещаются новыми, образующимися в особом радулярном влагалище.
Из чего же состоит «меню» байкальских гастропод? Два вида (Megalovalvata baicalensis и Kobeltocochlea martensiana) питаются тем, что осаждается на поверхности зеленых губок. При этом вместе с кормом в виде различных водорослей, главным образом диатомовых, и небольшого количества инфузорий в желудок моллюсков поневоле попадает большое количество спикул губок.
Радула вальватид, бенедиктиид и байкалиид состоит из 7 зубов в поперечном ряду, а у планорбид и акролоксид количество зубов в поперечном ряду может быть более 50, при этом по бокам от центрального единственного зуба располагаются в зеркальном порядке остальные зубы.
Интересно, что родственник M. baicalensis — Megalovalvata demersa, обитающие на песчаных и каменистых грунтах, предпочитает питаться на свободных от губок пространствах. Почти половину его «обеда» составляют диатомовые и золотистые водоросли.
Основным «блюдом» байкалиид являются планктонные диатомовые водоросли (до 90% желудочного содержимого). «Меню» дополняют цисты, отдельные клетки и колонии других водорослей, коловратки, инфузории, микроорганизмы. Иногда в их желудочном пищевом комке встречаются и спикулы губок. При этом у видов, населяющих мягкие грунты, наблюдаются сезонные изменения в «меню», а у обитателей твердых грунтов пища круглый год достаточно однаобразна.
В отличие от байкалиид некоторые виды бенедиктиид являются поистине всеядными. Они способны поедать все, в том числе детрит (мертвую органику из донных отложений), растительную и даже животную пищу – мальков и разлагающиеся труппы рыб. У байкальских моллюсков-гигантов с высотой раковины 30-40 мм, способных вырвать кусок ткани из тела мертвой рыбы, ротовой аппарат выглядит устрашающим. Зубы радулы у них лишены мелких зубчиков и имеют вид длинных острых крючьев.
В отличие от переднежаберных легочные брюхоногие моллюски дышат не жабрами, а легкими, приспособленными усваивать кислород из водной среды. Эти медленно передвигающиеся по субстрату улитки питаются в основном донными диатомовыми водорослями.
К чему же приводят такие разнообразные и, по сути, непритязательные пищевые привычки? Благодаря фильтрующему способу питания многочисленные виды байкалиид используют самый обильный и доступный в Байкале источник питания – планктонные водоросли.
Скребущие же виды моллюсков собирают пищу разными способами и из самых разных мест (губок, скал, песка). Результат — в одном месте обитания могут мирно уживаться более двадцати видов брюхоногих моллюсков, принадлежащих к различным семействам! И всем в Байкале хватает пищи.
Разделение на «прекрасную» и «сильную» половины у брюхоногих моллюсков весьма условно. Бенедиктииды и байкалииды являются раздельнополыми животными. Зато представители других семейств (вальватиды, планорбиды и акролоксиды) – гермафродиты, исповедующие принцип «два в одном». У таких особей в принципе возможно самооплодотворение. Однако в природе этого обычно не происходит, поскольку чаще всего сначала у моллюска созревают мужские половые продукты, и только потом – женские. К сожалению, подробностей «интимной» жизни байкальских брюхоногих известно крайне мало. Каким образом находят друг друга для спаривания особи одного вида, существуют ли у них «брачные игры» - пока неизвестно. Известно только, что копуляция у большинства видов происходит в весеннее-летний период. Образующиеся «любовные» пары так тесно прикрепляются друг к другу, что порой их очень трудно разъединить.
Все брюхоногие моллюски Байкала — яйцекладущие, причем внешний вид кладок у каждой группы весьма разнообразный. Например, у вальватид кладка представляет собой овальный мешочек, содержащий до 40 и более яиц, покрытых оболочкой и соединенных между собой особыми нитями. Перед выходом «молодежи» капсула лопается по боковому шву. Кладки планорбид и акролоксид содержат меньше яиц – до 10-12-ти. У первых перед выходом капсула открывается сверху, как крышечка консервной банки, а вот юным акролоксидам приходится самим прогрызать себе выход на свет.
Байкалииды и бенедиктииды откладывают капсулы, содержащие только один эмбрион. Форма и цвет кладок различны: гладкие и морщинистые, темные и светлые, в виде линзы, подушечки, чашечки…
Главное, что объединяет всех байкальских брюхоногих — настоятельная потребность в твердом субстрате для прикрепления яиц. И тут уж приходится выкручиваться – где только не встретишь кладки вездесущих гастропод! Моллюски, обитающие на мягких грунтах, прикрепляют яйца на раковины особей как своего, так и чужого вида, на частички песка, гальку, затонувшие куски древесины. На скальных и каменистых породах кладки можно встретить у оснований губок, в пустых домиках ручейников, на гладких поверхностях, в щелях и ямках валунов, а также между колониями сфероностока. Чаще всего байкалииды и бенедиктии откладывают одиночные капсулы, у некоторых видов кладка состоит из нескольких яиц, а несколько видов рода Benedictia создают настоящие «гнезда», состоящие из 100 и более яйцевых капсул, отложенные несколькими самками.
Пик размножения у байкальских улиток приурочен к летнему времени (июнь-июль). Однако в отличие от других пресноводных улиток северного полушария кладки байкальских гастропод можно находить практически круглый год. Еще одна удивительная особенность: молодь байкальских моллюсков может «вылупляться» в течение довольно длительного времени (от 3 до 12 месяцев после откладки яиц), тогда как у обычных пресноводных улиток — уже через 3-4 недели.
Продолжительность эмбриогенеза определяется сезонной изменчивостью температуры придонного слоя воды, где обитают улитки. Поэтому быстрее всего развиваются эмбрионы из кладок, отложенных в начале лета, но в целом выход молоди очень растянут. Интересно, что пики выхода молоди некоторых близкородственных видов не совпадают. Подобная разновременность, вероятно, уменьшает конкуренцию за пищевые ресурсы, качество и количество которых также подвержено сезонным колебаниям.
Изучая образ жизни брюхоногих моллюсков, мы обнаружили большие различия между байкальскими и палеарктическими видами, живущими в обычных, неглубоких озерах северного полушария.
Поскольку даже в летнее время вода в Байкале достаточно холодна, развитие эмбрионов происходит медленно, да и растут улитки долго. Поэтому, чтобы достигнуть зрелого возраста, им нужен не один год, зато у некоторых палеарктических видов за теплый сезон успевает появиться одно-два поколения.
Улитки из обычных пресноводных водоемов предпочитают питаться детритом и высшей водной растительностью, а все байкальские гастроподы в той или иной степени перешли на самый доступный источник пищи – одноклеточные водоросли, обитателей водной толщи и дна. К тому же среди палеарктов отсутствуют виды-трупоеды.
Такие особенности образа жизни байкальских эндемичных моллюсков сближает их скорее с морскими, нежели с брюхоногими палеарктическими брюхоногими. Как и в морях, древние по происхождению байкальские улитки смогли пережить неблагоприятные для них периоды изменений климата, оледенения, повышения тектонической активности. Ныне живущие гастроподы заняли все возможные биотопы Байкала, в том числе и находящиеся на больших глубинах. В Байкале, как и в морях, улитки могут обитать на глубинах свыше 400 м, а один вид был обнаружен даже на глубине свыше 1000 м.
А уж в зоне байкальского мелководья моллюски просто поражают своим обилием и разнообразием. Чтобы удостовериться в этом, достаточно лишь взглянуть на байкальское дно в каньоне Жилище, где на квадратном метре комфортно разместилось более 60 тысяч вполне довольных жизнью брюхоногих!
Первые байкальские моллюски попали в руки ученых в середине ХIХ столетия. Р. Маак собрал улиток с прибрежной зоны Байкала у истока р. Ангары и передал их зоологу Г. Герстфельду. Последний обратил внимание на их уникальность и непохожесть на всех других пресноводных брюхоногих, известных к тому времени, и выделил 5 новых для науки видов (Gerstfeld, 1859).
Почти в это же время ссыльный поляк Бенедикт Дыбовский работал в поселке Култук, расположенном на южной оконечности озера. В течение нескольких лет он собирал и изучал разных животных Байкала, в том числе и брюхоногих. Всех найденных моллюсков он отправлял своему брату, профессору Львовского университета. Б. Дыбовский (Dybowski, 1875-1912) обнаружил, что большинство из них являются новыми для науки видами и родами. Для 36-ти новых видов и подвидов он сделал подробные описания раковины, сопроводив прекрасными иллюстрациями, а у некоторых – изучил расположение внутренних органов и морфологию зубов радулы. Его рисунки поражают точностью воспроизведения, особенно если учесть, что радула байкалиид практически не видна даже под современным стереоскопическом микроскопом! Созданные более 150-ти лет назад, эти рисунки до сих пор переходят из одного научного издания в другое.
В начале ХХ-го столетия на Байкале работала экспедиция под руководством А. Коротнева, направленная Российской Академией наук. За два года ее участники объехали озеро вдоль всего побережья и собрали уникальный материал, который был передан Зоологическому институту (Санкт-Петербург) и обработан знатоком пресноводной фауны В. Линдгольмом. Он еще больше «увеличил» биоразнообразие байкальских моллюсков, описав 47 новых для науки видов и подвидов (Lindholm, 1909-1927), и выявил пространственную неравномерность распределения моллюсков в озере.
После возвращения из ссылки Б. Дыбовский совместно с Я. Грохмалицким продолжили изучение собранных в Байкале брюхоногих моллюсков. Они первыми отметили величайшую внутривидовую изменчивость их раковины и выделили уже около 130 видов и подвидов с разновидностями (Dibowski, Grochmalicki, 1912-1925). Исследования видового состава и распределения моллюсков продолжили Старостин (Starostin, 1926) и М. Кожов (1928-1971). Изучая сборы сотрудников байкальской Лимнологической станции, Кожов провел ревизию байкальских моллюсков и описал 22 новых вида и подвида. Благодаря его исследованиям знания о байкальских гастроподах пополнились сведениями о их морфологии и биологии, а также об эволюционных преобразованиях, в результате которых возникли «букеты» близкородственных видов.
Как и небесные тела, многие виды, роды и семейства байкальских моллюсков были названы в честь их первооткрывателей. Имена Маака, Герстфельдта, братьев Дыбовских, Кожова и других ученых навсегда сохранились в многочисленных «созвездиях» уникальных байкальских организмов.
Догель В.А. Зоология беспозвоночных, 7 изд. — М., «Высшая школа», 1981.
Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд. — М., «Наука», 1964.
Иванов А.В. Класс брюхоногих моллюсков, в кн.: Руководство по зоологии, т. 2 — Беспозвоночные. — М.— Л., 1940.
Кантор Ю.И., Сысоев А.В. Морские и солоноватоводные брюхоногие моллюски России и сопредельных стран: иллюстрированный каталог = Marine and brackish water Gastropoda of Russia and adjacent countries: an illustrated cataloque — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — 371 с.
Лихарев И.М. и Раммельмейер Е.С. Наземные моллюски фауны СССР, М. — Л., 1952.
Основы палеонтологии, Т. 4 — Моллюски брюхоногие. — М., 1960.
Bouchet P. & Rocroi J.-P. (Ed.); Frýda J., Hausdorf B., Ponder W., Valdes A. & Warén A. 2005. Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia: International Journal of Malacology, 47(1-2). ConchBooks: Hackenheim, Germany. ISBN 3-925919-72-4. 397 pp.
Paul Jeffery. 2001. Suprageneric classification of class Gastropoda. The Natural History Museum, London, 2001.
Ponder W. & Lindberg D. R. 1997. Towards a phylogeny of gastropod molluscs; an analysis using morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society, 119: 83-265.
Энциклопедии городов | Энциклопедии районов | Эти дни в истории | Все карты | Всё видео | Авторы Иркипедии | Источники Иркипедии | Материалы по датам создания | Кто, где и когда родился | Кто, где, и когда умер (похоронен) | Жизнь и деятельность связана с этими местами | Кто и где учился | Представители профессий | Кто какими наградами, титулами и званиями обладает | Кто и где работал | Кто и чем руководил | Представители отдельных категорий людей
