Фитопланктон – совокупность видовых популяций планктонных водорослей. В глубоководных водоемах фитопланктон синтезирует практически всё первичное органическое вещество, обеспечивая возможность существования последующих трофических уровней в экосистеме. Главную роль в процессе фотосинтеза играет хлорофилл «а», участвующий не только в поглощении света, но и в самой фотохимической реакции.
Это основной из фотосинтетических пигментов, он содержится во всех фотосинтезирующих растениях; остальные пигменты видоспецифичны, они участвуют только в поглощении света и передаче солнечной энергии хлорофиллу «а». Поэтому уже давно для оценки уровня количественного развития фитопланктона используется определение содержания хлорофилла «а». С 1979 г. оно принято при изучении сезонной и многолетней динамики биомассы фитопланктона Байкала и ее пространственного распределения.
По содержанию хлорофилла «а» озеро Байкал можно отнести к водоемам олиготрофного типа. В открытой пелагиали в 1979–2005 гг. содержание хлорофилла «а» изменялось в пределах от сотых долей мг/м–3 до значений близких или превышающих 10 мг/м–3, а среднее значение в слое 0–50 м составило около 1 мг/м–3. Содержание хлорофилла «а» сильно изменяется в разные годы, по сезонам года и зависит от глубины. Очень высокие концентрации хлорофилла «а» – от значений более 2 мг/м–3 до значений, превышающих 10 мг/м–3, – наблюдаются в так называемые «урожайные годы» в подледный период или сразу после вскрытия водоема. Летние максимальные концентрации в несколько раз ниже, чем в подледный период, до 3–5 мг/м–3. Как правило, они регистрируются при наиболее высокой температуре воды. На рис. 2.58. показаны характерные картины пространственного (по глубине) и временного (по сезонам года) распределения хлорофилла «а» в годы с различной сезонной изменчивостью его содержания. 2002 г. характеризовался массовым развитием водорослей подо льдом, а летняя вегетация фитопланктона была значительно слабее, чем подледная. В 2005 г., напротив, наиболее интенсивно развивались летний и осенний комплексы водорослей. Видно, что основная доля хлорофилла «а» сосредоточена до глубины около 50 м, т.е. в зоне фотосинтеза. В годы с интенсивным подледным развитием водорослей концентрация хлорофилла «а» в тонком слое воды сразу подо льдом может достигать 40 мг/м–3.
Рис. 2.58. Сезонная динамика хлорофилла «а» в Южном Байкале.
Многолетние тенденции в изменчивости содержания хлорофилла «а» различны в разные периоды года. В период обратной температурной стратификации, который длится с января и до конца июня, с 1979 г. по настоящее время направленного тренда в изменении содержания хлорофилла «а» не обнаружено (рис. 2.59.).
Рис. 2.59. Многолетняя динамика хлорофилла «а» в период обратной температурной стратификации в Южном Байкале (по средневзвешенным значениям в слое воды 0–50 м).
В период прямой температурной стратификации, длящейся с начала июля до ноября, отмечается тенденция повышения концентрации хлорофилла «а» (рис. 2.60.).
Рис. 2.60. Многолетняя динамика хлорофилла «а» в период прямой температурной стратификации в Южном Байкале (по средневзвешенным значениям в слое воды 0–50 м).
Эта тенденция соответствует тенденции увеличения летней температуры воды, между концентрацией хлорофилла «а» в слое 0–50 м и температурой воды в этом же слое наблюдается прямая положительная зависимость (рис. 2.61.).
Рис. 2.61. Зависимость между средневзвешенной концентрацией хлорофилла «а» в слое 0–50 м и температурой воды в этом же слое.
Можно предположить, что при сохранении тенденции увеличения летних температур будет сохраняться и тенденция увеличения содержания хлорофилла «а» в летний период, т.е. трофический статус озера будет возрастать.
В открытой пелагиали Байкала обитает около 200 видов планктонных водорослей. Благодаря новым современным методам исследования, их число и видовая принадлежность с каждым годом уточняются, описываются новые виды. Возникает вопрос: какие виды водорослей обеспечивают создание основной доли органического вещества, поддерживая тем самым функционирование всей пелагиали Байкала? Первые исследователи фитопланктона (вторая половина 20-х годов XX столетия) пришли к выводу, что в открытом Байкале постоянно обитают около 10 видов планктонных водорослей, остальные можно рассматривать как случайные элементы. Из них 6–7 видов достигали численности 10 и более тыс. кл./л–1. Это Aulacoseira baicalensis, Stephanodiscus meyerii, Synedra acus, Aulacoseira skvortzowii. В районе биостанции Большие Коты в пробах 1947–1951 гг. также регистрировалось 10 видов с доминированием Aulacoseira baicalensis, Stephanodiscus meyerii, Cyclotella baicalensis, Cyclotella minuta.
О.М. Кожова для открытого Байкала в конце 50-х указывала 11 доминирующих видов – те же самые виды, что и в списке Н.Л. Антиповой и М.М. Кожова, к ним добавлено еще 2 вида – Ankistrodesmus sp. и Dinobryon cylindricum. Списки видов планктонных водорослей по результатам исследований 60–70-х годов опубликованы Г.И. Поповской в 1975, 1977 и 1992 гг., О.М. Кожовой и Л.Р. Изместьевой в 1988 г. Все списки достаточно близки, но обнаруживаются и некоторые различия. В списке О.М. Кожовой и Л.Р. Изместьевой в число массовых и доминантных видов не входят 4 вида (Dinobryon divergens, D.bavaricum, Peridinium aciculiferum, Chroomonas sp.), а 1 вид (Koliella longiseta) входит в список О.М. Кожовой и Л.Р. Изместьевой, но отсутствует в списке массовых и доминантных Г.И. Поповской (табл. 2.8.).
Таблица 2.8. Доминантные и массовые виды планктонных водорослей, свойственные пелагиали Южного Байкала.
Примечание. Знаком + отмечены виды, численность которых достигает более 10 тыс. кл./л, ++ более 50 тыс. кл./л, +++ более 100 тыс. кл./л, в среднем для слоя 0–50 м.
Таким образом, по данным 50-летних режимных наблюдений, в Южном Байкале около 10 видов водорослей можно считать маркерами состояния автотрофного звена экосистемы оз. Байкал. Эти водоросли имеют высокую частоту встречаемости, высокое доминирование и играют превалирующую роль в создании первичного органического вещества. Часть из них – эндемики Байкала. В период обратной температурной стратификации, весенней и осенней гомотермии вегетируют эндемичные байкальские диатомеи и динофитовые, в период прямой температурной стратификации – широко распространенные сибирско-европейские виды.
Численность всех видов водорослей, также как и хлорофилла «а», сильно изменяется по годам и сезонам года, особенно это касается фитопланктона, развивающегося в подледный период.
Интенсивное развитие в некоторые годы диатомовых водорослей подо льдом позволило называть эти годы «мелозирными» (по старому названию рода доминирующих видов – Melosirae).
По приуроченности максимального развития к тому или иному сезону года водоросли можно разделить на следующие комплексы: 1. подледный ранневесенний комплекс: Aulacoseira baicalensis (диатомовые, эндемик), Aulacoseira skvortzowii (islandica) (диатомовые, эндемик), Stephanodiscus meyerii (диатомовые, эндемик), Gymnodinium baicalense (динофитовые, эндемик), Synedra acus (диатомовые); 2. летний комплекс: Chrysidalis sp. (золотистые), Chroomonas acuta (криптофитовые), Ankistrodesmus pseudomirabilis (зеленые); 3. осенне-зимний комплекс: Cyclotella baicalensis (диатомовые, эндемик), Cyclotella minuta (диатомовые, эндемик).
На основе 50-летних наблюдений установлено, что численность каждого вида изменяется в очень широких пределах – на несколько порядков. Наиболее сильно колеблется численность эндемичных диатомовых водорослей ранневесеннего комплекса, несколько менее – численность байкальских эндемичных диатомей осеннего комплекса, и в меньшей степени – численность летнего комплекса водорослей.
На рис. 2.62. показано изменение численности основных видов водорослей на протяжении нескольких десятилетий. При сильных колебаниях численности в разные годы, для большинства видов не свойственны направленные достоверные изменения, за исключением двух. Это байкальский эндемичный вид весеннего комплекса Aulacoseira baicalensis, численность которого имеет тенденцию снижаться, и представитель летнего комплекса Ankistrodesmus pseudomirabilis, численность которого возрастает. С увеличением численности последнего вида и, возможно, некоторых мелкоклеточных и жгутиковых форм скорее всего связано летнее увеличение концентрации хлорофилла «а».
Рис. 2.62. Многолетняя изменчивость основных доминирующих видов водорослей в Южном Байкале.
Примечание. По оси ординат – десятичный логарифм максимального в столбе воды значения численности.
Анализ данных за 50 лет наблюдений показывает, что правильная периодичность в появлении высокой численности всех видов планктонных водорослей отсутствует. Продолжительность периода с низкой численностью A. baicalensis, A. skvortzowii, C. minuta, S. acus увеличилась в 80–90-е годы – на протяжении 5–6 лет численность не превышала среднюю многолетнюю. Для St. meyerii этот период был еще больше – он продолжался 10–11 лет, с середины 80-х до середины 90-х.
Колебания обилия водорослей и преобладание тех или иных из них вызываются естественными причинами – определенными гидрометеорологическими условиями. Можно предположить, что при глобальных изменениях климата доминирующий комплекс водорослей изменится, а трофический статус озера возрастет.
Источник: Байкал: природа и люди : энциклопедический справочник / Байкальский институт природопользования СО РАН ; [отв. ред. чл.-корр. А. К. Тулохонов] – Улан-Удэ : ЭКОС : Издательство БНЦ СО РАН, 2009. С. 168-170.
Основная функция фитопланктона – образование первичной продукции, от которой зависит формирование всей трофической структуры водоема. Солнечная энергия, поступающая в экосистему, превращается растениями в процессе фотосинтеза в химическую энергию синтезируемого ими органического вещества. От объема первичного органического вещества зависят масштабы продукции зоопланктона, рыб, нерпы и зообентоса. Поток энергии через популяции растительноядных, плотоядных и детритоядных организмов и происходящие в экосистемах круговороты питательных веществ зависят от первичной продуктивности фитопланктона.
Г. И. Поповской1 детально описана история изучения фитопланктона и планктонных диатомовых водорослей Байкала2. По результатам многолетних исследований был установлен систематический состав водорослей Байкала, который с учетом заливов, соров, мелководий, а также с впадающими в озеро реками насчитывает более 460 видов (из низ 111 видов встречается в пелагиали, но только 36 здесь живут и развиваются, остальные заносятся с мелководий, наибольшую массу дают только 12–14 видов). В пелагиали Байкала, на которую приходится 80 % акватории озера, отмечено 122 вида, из них синезеленых – 21, золотистых – 14, диатомовых – 40, криптофитовых – 6, динофитовых – 7, зеленых – 343. По другим данным в планктоне Байкала живет 150 видов, в том числе 53 диатомовых4.
Эндемизм планктонных водорослей выражен слабо и соответствует видовому рангу (около 10 видов).
К наиболее массовым относятся 22 вида: Aulacoseira baicalensis, A. islandica, Stephanodiscus binderanus var. baicalensis, Cyclotella baicalensis, C. minuta, Synedra acus var. radians, S. ulna var. danica, Nitzschia acicularis, Peridinium aciculiferum f. inerme, P. baicalense, Gymnodinium baicalensis, G. baicalensis var. minor, G. coeruleum, Rhodomonas pusillus, Chroomonas acuta, Dinobryon cylindricum, D. divergens, D. bavaricum, Mallomonas vannigera, Synechocystis limnetica, Anabaena lemmermannii, Ankistrodesmus pseudomirabilis3.
Согласно современным данным, фитопланктон оз. Байкал в основном представлен диатомовыми водорослями. В весенний период времени на их долю приходится до 90 % численности и до 95 % биомассы (без учета пикопланктона, с размерами клеток меньше 2 мкм)2.
Фитопланктон в Байкале распространен неравномерно. Пелагиаль Байкала, крупные заливы, соры, обширные мелководья, прилегающие к устьям рек, отличаются по систематическому составу планктонных водорослей и характеризуются различной сезонной и межгодовой динамикой.
В открытом Байкале основную роль в производстве первичной продукции играют диатомовые водоросли. Они принадлежат к 2 классам – центрические (Centrophyceae) и пеннатные (Pennatophyceae). Среди центрических доминируют одноклеточные виды 7 родов: Acanthoceras, Cyclotella, Cyclostephanos, Pliocaenicus, Stephanodiscus, Thalassiosira, Urosolenia; значительно меньшим количеством видов представлены колониальные водоросли: Aulacoseira, Ellerbeckia, Melosira, Stephanodiscus. Среди пеннатных водорослей, наоборот, доминируют колониальные организмы: Asterionella, Diatoma, Fragilaria, Hannaea, Synеdra, Meridion, Tabellaria и только 3 рода одноклеточных водорослей – Cymatopleura, Nitzschia, Synedra (рис. 4.10)2. В настоящее время выделяют 5 видов планктонных эндемичных диатомовых водорослей: Aulacoseira baicalensi9, Cyclotella baicalensis, C. minuta, Stephanodiscus inconspicuus, S. meyerii.
Фитопланктон Селенгинского мелководья Байкала характеризуется значительным видовым разнообразием (184 вида и разновидности). Это связано с влиянием р. Селенги и крупных соров – Посольского, Истокского и залива Провал (Дубининский сор). На Селенгинском мелководье в высокопродуктивные годы биомасса фитопланктона за весь вегетационный период достигает более 400 мг/м³, в среднепродуктивные – с биомассой от 100 до 400 мг/м³, в малопродуктивные – с биомассой менее 100 мг/м³. Средняя многолетняя биомасса фитопланктона на мелководье составляет 937 мг/м³, численность 1202 тыс. клеток на 1 л (кл/л). Фитопланктон мелководий по среднемноголетним данным превышает таковой прилегающих участков открытого Байкала в 3–5 раз по биомассе и в 15 раз по численности. В заливах и сорах существуют 2–3 хорошо выраженных максимума развития фитопланктона в год. В верхнем 25-метровом слое открытого Байкала в продуктивные годы сосредоточено от 800 тыс. до 1 млн т (весной) и 13–20 тыс. т (осенью) фитопланктона.
Установлено, что для планктонных диатомовых водорослей Байкала характерно почти круглогодичное развитие (период вегетации продолжается около 11 месяцев, а в некоторые годы – круглогодично). В разные годы весенний максимум превышает осенний от 2–8 до 100 и более раз (такие количественные колебания свойственны морям и океанам). Планктонные водоросли в Байкале отличает мощное развитие и в верхних слоях воды подо льдом.
.jpg)
Рис. 4.10. Диатомовые водоросли оз. Байкал (по: Поповская и др., 2004). Одноклеточные центрические водоросли: 1 – Thalassiosira guillardi (по данным СЭМ – сканирующий электронный микроскоп), 2 – Cyclotella baicalensis (СЭМ), 3 – Stephanodiscus meyerii (СЭМ). Колониальные центрические водоросли: 4 – Aulacoseira baicalensis (CМ – световой микроскоп); 5 – соединительный шов между шипами, соединяющими панцири соседних клеток в колонии Aulacoseira baicalensis. Пеннатные водоросли: 6 – Diatoma vulgare (ТЭМ – трансмиссионный микроскоп); 7 – Tabellaria flocculosa (СЭМ)
В зимний период доминируют крупные центрические виды: Aulacoseira baicalensis, образующая споры A. islandica, Stephanodiscus meyerii, Cyclotella baicalensis. Пеннатные виды в этот период представлены Synedra acus subsp. radians, S. ulna var. danica, Nitzschia draveillensis. Массовая вегетация диатомовых водорослей продолжается и в мае-июне, после вскрытия озера ото льда; их численность составляет 2–4 млн кл/м3, биомасса – до 2–5 г/м31. Только к июлю происходит значительное обеднение верхнего 25–50-метрового слоя воды. В конце июля – августе в прогретом поверхностном слое воды развиваются Aulocoseira subarctica, A. granulata, Asterionella formosa, Fragilaria crotonensis, Stephanodiscus makarovae, S. minutus, S. hantzschii, Nitzschia draveillensis, Synedra acus subsp. radians. Общая их численность не превышает 50–150 тыс. кл/л. Летом диатомовый планктон пелагиали отличается бедностью по сравнению с сорами и заливами Байкала. В это время в пелагиали доминируют цианобактерии (характерный вид Synechocystis limnetica), мелкие жгутиковые (хризофитовые, динофитовые и криптофитовые водоросли)2.
Для развития диатомовых водорослей характерны межгодовые колебания видового состава, численности и биомассы, которые могут отличаться в десятки и даже сотни раз5 6 7 1 3. Такие изменения особенно проявляются у видов рода Aulacoseira. В отдельные годы их численность весной может достигать 4 млн кл/л («урожайные» или «мелозирные» годы), или снижаться до 20– 30 тыс. кл/л («неурожайные» годы). Причины, вызывающие неодинаковую интенсивность развития водорослей, пока не установлены.
Распределение доминирующего комплекса диатомовых водорослей в котловинах озера отличается определенным своеобразием: в северной котловине высокопродуктивные годы бывают редко (доминирует Aulacoseira baicalensis), в средней – увеличивается доля Stephanodiscus meyerii, S. acus var. radians и мелких центрических диатомей – S. macarovae, S. invisitatus, S. minutulus, S. hantzschii, в южной – в отдельные «урожайные» годы биомасса диатомовых в слое 0–25 м составляет более 1 г/м3 при доминировании A. baicalensis, в другие в качестве субдоминанта выступает Aulacoseira islandica. Также отмечены годы, когда доминировали исключительно представители родов Synedra и Nitzschia2.
Установлено, что у западного побережья Байкала толщина трофогенного слоя в среднем в 2 раза больше (≈ 50 м), чем у восточного (≈ 25 м). Толщина трофогенного слоя зависит от прозрачности воды в разные сезоны года8.
В Байкале за счет жизнедеятельности фитопланктона образуется 4 млн т органического вещества, что в пересчете на Сорг (органический углерод) составляет 89 % его суммарного поступления в озеро9.
Согласно проведенным в 70-е гг. исследованиям, суммарная масса стока водорослей 20 основными притоками в Байкал в разные годы составляла 59,1–76,4 тыс. т (на долю р. Селенги приходится 87,3 %)10.
Температура воды, ее прозрачность, химический состав и насыщение биогенными элементами существенно сказываются на составе, численности и биомассе фитопланктона. Антропогенное эвтрофирование, т. е. увеличение первичной продуктивности озер в результате обогащения их вод биогенными элементами, главным образом фосфором и азотом, приводит к нарушению функциональных связей в экосистеме, изменению природных продукционных характеристик и ухудшению качества воды.
Основные причины эвтрофирования: 1) увеличение сбросов промышленных и коммунальных сточных вод; 2) химизация сельского хозяйства, развитие животноводства и птицеводства; 3) возросшее использование моющих средств и др.
Данные о видовом составе фитопланктона, сезонных изменениях численности и биомассы используют для мониторинга состояния экосистемы Байкала. Важно идентифицировать колебания этих показателей в ходе естественных процессов и при антропогенных воздействиях. Особое значение имеют режимные многолетние наблюдения, проводимые сотрудниками Института биологии при Иркутском государственном университете на точке № 1 в районе пос. Б. Коты у юго-западного берега озера. Профессором М. М. Кожовым в 40-х гг. прошлого столетия были определены объекты, место, время наблюдений, глубины и фракции, которые до настоящего времени учитываются при отборе и обработке проб. Проверенная многолетней практикой эта система наблюдений считается эталоном организации мониторинга на Байкале.
Источник: Байкаловедение : учеб. пособие / Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек. – Иркутск : Изд-во Ирк. гос. ун-та, 2009. С. 176-182.
Энциклопедии городов | Энциклопедии районов | Эти дни в истории | Все карты | Всё видео | Авторы Иркипедии | Источники Иркипедии | Материалы по датам создания | Кто, где и когда родился | Кто, где, и когда умер (похоронен) | Жизнь и деятельность связана с этими местами | Кто и где учился | Представители профессий | Кто какими наградами, титулами и званиями обладает | Кто и где работал | Кто и чем руководил | Представители отдельных категорий людей
