Паразиты и инфекции Байкала. Происхождение

Паразитофауна рыб оз. Байкал представляет собой совокупность взаимодействия нескольких фаунистических комплексов: бореального равнинного, бореального предгорного, арктического пресноводного, сино-индийского равнинного и байкальского. Для каждого из них характерны вполне определенные адаптации к абиотическим и биотическим факторам окружающей среды.

Основными факторами, влияющими на распространение водных организмов, являются климатические изменения, в частности оледенения; трансгрессии и регрессии океанов; тектонические процессы глобального и регионального значения. Все эти факторы в отдельности и в различных сочетаниях формируют или разрушают барьеры, определяющие распространение фаунистических комплексов.

Наиболее важные климатические события, которые способствовали формированию байкальского фаунистического комплекса в разное историческое время^{1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15}:

• конец мела – палеоген – климат близкий к влажному тропическому и субтропическому;
• олигоцен – миоцен – климат теплый;
• средний миоцен – постепенное снижение температуры и степени увлажнения;
• поздний миоцен – плиоцен характеризуются многократными чередованиями аридных и гумидных фаз при общем усилении аридизации;
• средний – поздний плейстоцен отличается климатическими колебаниями, которые приводили к периодическому развитию горно-долинных ледников и к межледниковым обстановкам;
• поздний плейстоцен – голоцен характеризуется чередованием периодов межледниковий и похолоданий различной степени; последнее оледенение на территории Восточной Сибири было 22(23) – 14 тыс. лет назад.

Наиболее важные геологические события^{16 17 18 19 20 3 21 22 23 24 25 26}:

• палеоцен (60 млн лет назад) – начало формирования рифтовой системы;
• поздний олигоцен (25 млн лет назад) – начало образования Южной и Средней котловин Байкала;
• вторая половина миоцена (10 млн лет назад) – образование Северной котловины и формирование Байкала как единого водоема;
• поздний плиоцен (2–1,5 млн лет назад) – образование пра-Манзурского стока Байкала в Лену;
• ранний плейстоцен (700–400 тыс. лет назад) – закрытие пра-Манзурского стока;
• средний плейстоцен – сток вод Байкала через Култучно-Ильчинскую долину в р. Иркут, через Иркут Байкал был связан с Енисеем;
• вторая половина позднего плейстоцена – закрытие стока через р. Иркут в связи с появлением более низко расположенного порога стока в районе современной ангарской прорези;
• 18–15 тыс. лет назад – открытие Ангарского стока.

В результате исторического развития земной поверхности и климата в Байкале сформировалась современная фауна рыб, которая состоит из представителей 12 семейств, 58 видов и подвидов. За исключением представителей эндемичной фауны рогатковидных рыб, все другие рыбы широко распространены в Палеарктике и Неарктике.

Анализ фауны паразитов байкальских рыб позволил констатировать, что в ней преобладают представители бореального равнинного комплекса, хозяевами которых являются щука, карповые рыбы, окунь. Причем в этой группе фактически отсутствуют эндемичные таксоны паразитов – индикаторы эволюции хозяев (моногенеи, ракообразные, цестоды и др.), что подтверждает наше предположение о недавнем заселении Байкала этой группой рыб, в противоположность другим мнениям, которые склонны поддерживать гипотезу о существовании их в районе Байкала с олигоцен-миоцена²⁷.

Сибирский осетр, гольяны и щиповка также лишены эндемичных таксонов паразитов.

Эндемичные таксоны паразитов отмечены в основном у представителей эндемичных таксонов животных – рогатковидных рыб, у байкальского омуля, у байкальского хариуса, а также у водного млекопитающего – байкальского тюленя.

Следует отметить, что паразиты рогатковидных рыб, развивающиеся с участием промежуточных хозяев, представлены в основном группами, которые являются паразитами лососевидных рыб и налима. Более того, паразиты лососевидных рыб только начинают «осваивать» рогатковидных рыб в качестве той или иной группы хозяев: цестоды рода Proteocephalus не развиваются в этой группе рыб, которые для них являются резервуарными хозяевами; плероцеркоиды лентецов-дифиллоботриид не формируют у них типичной толстостенной капсулы (цисты) подобно той, что образуется в полости тела лососевидных рыб. Это может быть связано с недавним проникновением этих рыб в Байкал. Comephoronema werestschagini, наиболее часто встречаемая у налима и рогатковидных рыб, вероятно, попала в Байкал с налимом и через пищевые цепи – бычкам. Этот вид встречен также у налима р. Амур, что опровергает представление о его эндемизме в Байкале и связях исключительно с рогатковидными рыбами.

Высказываются предположения, что рыбы бореального равнинного комплекса заселяли прибрежно-соровую зону Байкала, когда здесь уже произошли благоприятные для их обитания климатические изменения (возможно, что это происходило многократно). Тем не менее, ими были потеряны некоторые виды паразитов, свойственные этим рыбам в других водоемах (например, в Западной Сибири).

Прежде всего, необходимо выделить следующее важные факты, на которые мы опираемся в своих рассуждениях:

1. в Байкале среди позвоночных животных выделяются несколько групп эндемиков: многочисленные эндемичные рогатковидные рыбы с эндемизмом на уровне семейств (Comephoridae, Abyssocottidae); байкальский омуль (Coregonus migratorius); 2 подвида сибирского хариуса (Thymallus arcticus baicalensis и T. arcticus brevipinnis); тюлень (Phoca sibirica);
2. именно у этих животных отмечаются эндемичные виды и подвиды паразитов; для паразитов керчаковых рыб и омуля характерен видовой и подвидовой ранг эндемизма; у хариуса – подвидовой. У других рыб эндемики не отмечены.

Эти данные могут являться доказательством того, что именно предки рогатковидных рыб, омуля, хариуса нашли здесь благоприятные для них условия обитания (свободные ниши, отсутствие конкурентов); это позволило им эволюционировать в разной степени, что определилось конкретными сроками заселения ими Байкала.

Паразитофауна бореального равнинного и бореального предгорного и арктического пресноводного фаунистических комплексов претерпела весьма незначительные изменения (в целом, в сторону некоторого обеднения), что может также являться доказательством недавнего проникновения этих фаун в Байкал.

Таким образом, можно констатировать, что

1. рогатковидные рыбы одними из первых заселили оз. Байкал (в плиоцене);
2. эндемизм их паразитофауны на уровне вида, большая часть из которых представлена паразитами с простым жизненным циклом, (простейшие, ракообразные) свидетельствует о том, что на протяжении доплейстоценовой истории Байкал мало заселялся другими рыбами, а значит, их паразитами;
3. заселение Байкала рыбами других фаунистических комплексов проходило в плейстоцене-голоцене и привело к формированию новых ценотических связей, в которые включились паразиты этих фаунистических комплексов. Бычки включились в жизненные циклы паразитов лососевидных рыб (Proteocephalus exiguus, Echinorhynchus salmonis, Crepisoctomum farionis и др.), птиц (Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum, Diplostomum spathaeum и др.) и нерпы (Contracaecum osculatum baicalensis) в качестве резервуарных, промежуточных и даже окончательных хозяев паразитов.

Все приведенные выше данные обобщены и представлены в следующем виде (табл. 4.8).

Таблица 4.8. Геохронологическая таблица и возможные временны́е датировки заселения оз. Байкал рыбами, принадлежащими различным фаунистическим комплексам²⁸

Согласно гипотезе, современная паразитофауна рыб Байкала сформировалась в результате заселения озера различными фаунистическими комплексами рыб-хозяев в соответствии со сроками их формирования и возможностями проникновения в Байкал. Значительный (по сравнению с другими группами рыб) эндемизм паразитов рогатковидных рыб (Cottoidei) может свидетельствовать о том, что их хозяева дольше других рыб были изолированы в Байкале. Заселение оз. Байкал рыбами других фаунистических комплексов привело к формированию новых ценотических связей, в которые включились паразиты этих фаунистических комплексов. Рогатковидные рыбы, как связующее звено в трофических цепях глубоководного Байкала, стали резервуарными, промежуточными и окончательными хозяевами паразитов бореального предгорного, бореального равнинного и арктического пресноводного фаунистических комплексов.

Эндемичные паразитарные системы, связанные с рыбами подотряда Cottoidei, сформировались в результате длительной изоляции их хозяев и поэтому вполне могут быть отнесены к наиболее древним в Байкале по сравнению с другими паразитарными системами. Паразитарная система чаечного лентеца Diphyllobothrium dendriticum (патогенного для человека паразита) предположительно сформировалась в период климатического оптимума в голоцене, при установлении в районе Байкала стабильных благоприятных условий (климатических, ландшафтных, пищевых) обитания рыбоядных птиц – основных окончательных хозяев лентеца (рис. 4.22).

Рис. 4.22. Схема жизненного цикла Diphyllobothrium dendriticum в о. Байкал

Источник: Байкаловедение : учеб. пособие / Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек. – Иркутск : Изд-во Ирк. гос. ун-та, 2009. С. 214-222.

Читайте в Иркипедии

Термины

1. Бактериопланктон
2. Фитопланктон
3. Зоопланктон
4. Фитобентос
5. Зообентос
6. Высшие водные растения
7. Водоросли бентоса и перифитона

Другие ресурсы

1. Байкал: жизнь в толще вод // Галазий Г. И. Байкал в вопросах и ответах
2. Жизнь на дне Байкала // Галазий Г.И. Байкал в вопросах и ответах
3. Молекулярная систематика озера Байкал
4. Моллюски — эндемики Байкала
5. Байкал: тайны подводного мира
6. Флора и фауна Байкала
7. Библиография по теме "Озеро Байкал: среда обитания, биота и экосистема"

Литература

1. Тахтеев В.В., Механикова И.В. Некоторые данные по биологии и экологии байкальских паразитических бокоплавов рода Pachyschesis (Amphipoda, Gammaridae). // Зоол. журнал; 1993.
2. Тугарина П.Я. , Козлова Н.И..  Значение бокоплавов (Crustacea Amphipoda) в трофике некоторых лососевидных рыб озера Байкал . // Экологические, физиологические и паразитологические исследования пресноводных амфипод: Сб. науч. тр. ; 2002.
3. А.Н. Матвеев, В.В. Тахтеев, Б.Э. Богданов.  Питание керчаковых рыб и их пищевые взаимоотношения с амфиподами в районе Ушканьих островов (оз. Байкал). // Экологические, физиологические и паразитологические исследования пресноводных амфипод: Сб. науч. тр. ; 2002.  
4. Механикова И.В. О расположении эстетасков - антеннальных сенсорных органов у некоторых видов байкальских амфипод . // Экологические, физиологические и паразитологические исследования пресноводных амфипод: Сб. науч. тр. ; 2002.
5. М.А. Тимофеев, Ш. Пфлюгмахер, К. Виганд Индукция синтеза стрессовых белков и повышение активности пероксидазы у пресноводных амфипод в растворах гуминовых веществ. // Экологические, физиологические и паразитологические исследования пресноводных амфипод: Сб. науч. тр. ; 2002.  
6. М.А. Тимофеев, Ж.М. Шатилина, А.В. Колесниченко, О.И. Грабельных, Т.П. Побежимова. Влияние веществ гуминового комплекса на уровень перекисного окисления липидов у трех видов амфипод оз. Байкал . // Экологические, физиологические и паразитологические исследования пресноводных амфипод: Сб. науч. тр. ; 2002.  
7. Механикова И.В. Сравнительное изучение питания двух видов рода Pallasea (Crustacea, Amphipoda) из озера Байкал . // Экологические, физиологические и паразитологические исследования пресноводных амфипод: Сб. науч. тр. ; 2002.  
8. Мельник Н.Г., Шубенков С.Г., Попов С.Б., Рудстам Л., Ханаев И.В., Дидоренко С.И., Шерстянкин П.П., Буднев Н.М.  Изучение распределения пелагической амфиподы Macrohectopus branickii (Dyb.) в Малом Море озера Байкал гидроакустическим методом . // Экологические, физиологические и паразитологические исследования пресноводных амфипод: Сб. науч. тр. ; 2002.

​Ссылки

Гельминты

Примечания

1. Попова С. М. Кайнозойские моллюски юга Восточной Сибири как показатели возраста и условий накопления осадков // Вопр. малакологии Сибири. – Томск, 1969. – C. 78–80.
2. Попова С. М. Кайнозойские континентальные моллюски Сибири, юга Советского Дальнего Востока и сопредельных территорий Монголии // Геология и геофизика. – 1971. – № 9. – С. 23–30.
3. Палеолимнологические реконструкции (Байкальская рифтовая зона) / С. М. Попова [и др.]. – Новосибирск : Наука, 1989. – 111 с.
4. Литология третичных отложений впадин юго-западной части Байкальской рифтовой зоны / В. Н. Мазилов [и др.]. – М. : Наука, 1972. – 120 с.
5. Белова В. А. История развития растительности котловин Байкальской рифтовой зоны. – М. : Наука, 1975. – 142 с.
6. Белова В. А. Растительность и климат позднего кайнозоя юга Восточной Сибири. – Новосибирск : Наука, 1985. – 160 с. 
7. Кайнозойские коры выветривания и осадочные формации Западного Прибайкалья / С. Ф. Павлов [и др.]. – Новосибирск : Наука, Сиб. отд-ние, 1976. – 154 с.
8. Баранова Ю. П. Результаты биостратиграфических исследований третичных континентальных толщ Северо-Восточной Азии и корреляция их с континентальными отложениями сопредельных территорий / Ю. П. Баранова, С. Ф. Бискэ // Континентальные третичные толщи Северо-Востока Азии. – Новосибирск : Наука, Сиб. отд-ние, 1979. – С. 163–195.
9. Ясаманов Н. А. К вопросу о глобальных изменениях температурного режима земной поверхности в кайнозое // Изв. АН СССР. – Сер. геол. – 1982. – № 10. – C. 106–110.
10. Фрадкина А. Ф. Выделение отложений времени климатического оптимума миоцена на Северо-Востоке СССР по палинологическим данным / А. Ф. Фрадкина, Л. П. Жарикова // Проблемы современной палинологии. – Новосибирск : Наука, 1984. – С. 136–139.
11. Будыко М. И. Эволюция биосферы / М. И. Будыко. – Л. : Гидрометеоиздат, 1984. – 488 с.
12. Палеогеографическая основа современных ландшафтов. – М. : Наука, 1994. – 205 с.
13. Безрукова Е. В. Растительность и климат Юга Восточной Сибири в позднем неоплейстоцене и голоцене (по данным непрерывных байкальских разрезов) : автореф. ... дис. д-ра геогр. наук / Е. В. Безрукова. – Иркутск, 2000. – 45 с.
14. Zubakov V. A. Global palaeoclimate of the Late Cenozoic. Developments in palaeontology and stratigraphy. 12. Elsevier / V. A. Zubakov, I. I. Borzenkova. – Amsterdam, Netherlands, 1990. – 456 p.
15. Evidence from Lake Baikal from Siberian Glaciation during Oxygen-Isotope Substage 5d / E. V. Karabanov [et al.] // Quaternary Research. – 1998. – N 50. – P. 46–55.
16. Мартинсон Г. Г. Мезозойские и кайнозойские моллюски континентальных отложений сибирской платформы Забайкалья и Монголии // Тр. Байкал. лимнол. ст. – М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1961. – 332 с.
17. Лут Б. Ф. Геоморфология дна Байкала и его берегов / Б. Ф. Лут. – М. : Наука, 1964. – С. 5–123.
18. Геолого-геофизические и подводные исследования оз. Байкал. – М. : Ин-т океанологии АН СССР, 1979. – 213 с.
19. Геоморфология Северного Прибайкалья и Станового нагорья / Д.-Д. Б. Базаров [и др.]. – М. : Наука, 1981. – 197 с.
20. Попова С. М. Кайнозойская континентальная малакофауна юга Сибири и сопредельных территорий (систематический состав, биостратиграфия, история малакофауны, палеолимнология) / С. М. Попова. – М. : Наука, 1981. – 187 с.
21. Подражанский А. М. Вижу дно Байкала / А. М. Подражанский. – Л. : Гидрометеоиздат, 1982. – 151 с.
22. Мац В. Д. Кайнозой Байкальской впадины : дис. ... д-ра геол.минерал. наук / В. Д. Мац. – Иркутск, 1986. – Т. 1. – 523 с.
23. Кононов Е. Е. История формирования стока вод Байкала / Е. Е. Кононов, В. Д. Мац // Изв. вузов. Серия: Геология и разведка. – 1986. – № 6. – 91–98.
24. Геология дна Байкала, изученная с подводных аппаратов «Пайсис» / Л. П. Зоненшайн [и др.] // Докл. РАН. Сер. Геология. – 1993. – Т. 330, № 1. – C. 84–88.
25. Бухаров А. А. Геологическое строение дна Байкала. Взгляд из «Пайсиса» / А. А. Бухаров, В. А. Фиалков. – Новосибирск : Наука, 1996. – 117 с.
26. Оледенения и межледниковья Сибири – палеоклиматическая запись из озера Байкал и ее корреляция с западно-сибирской стратиграфией (эпоха прямой полярности Брюнес) / Е. Б. Карабанов [и др.] // Геология и геофизика. – 2001. – Т. 42, № 1–2. – C. 48–63.
27. Карасев Г. Л. Проблемы исторического формирования ихтиофауны Байкальского рифта и прилежащих территорий Северной Азии // Рыбы и рыбное хозяйство Восточной Сибири : тр. Байкал. отд-ния СибрыбНИИ-проект. – Улан-Удэ, 1977. – Т. 1, вып. 1. – С. 142–174.
28. Русинек О. Т. Паразиты рыб озера Байкал (фауна, сообщества, зоогеография, история формирования) / О. Т. Русинек. – М. : Товарищество научных изданий, 2007. – 571 с.