Био́та Байка́ла - исторически сложившаяся совокупность растений и животных, объединённых общей географической областью распространения - воды озера - Байкал. В состав биоты Байкала входят представители клеточных организмов (растения, животные, грибы, бактерии, протисты и пр.) и бесклеточные организмы (например, вирусы). Биота является важной составной частью экосистем и биосферы. Биота активно участвует в биогеохимических процессах. Изучение биоты — предмет многих наук, в том числе биологии, экологии, гидробиологии,палеонтологии, биогеохимии и других.
В словаре Иркипедии читайте: Биота, Биогеорафия
Еще 20 лет назад слово биоразнообразие даже не упоминалось в русскоязычных энциклопедических словарях и справочниках, хотя вторая часть слова – разнообразие всегда присутствовало или подразумевалось при описании отдельных групп живых организмов и живой природы географических районов, природных зон или государственно-административных образований. Широкое толкование слова биоразнообразие быстро вошло в повседневную лексику после осознания общественностью прогрессирующего процесса исчезновения отдельных видов животных и растений во второй половине XX века и необратимости потери их для генетического фонда.
Всемирное признание и глобальное значение познания биологического разнообразия и проблемы его сохранения получило после конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992) и принятой Конвенции ООН по биологическому разнообразию, которую Россия ратифицировала в 1995 году. Среди крупных мероприятий, инициированных конференцией в Рио-де-Жанейро и Конвенцией ООН, надо отметить международную научную программу «Diversitas» (Биоразнообразие). Программа направлена на изучение и разработку мероприятий по сохранению биоразнообразия по системным блокам: 1. Инвентаризация и классификация биоразнообразия и внутренних взаимосвязей; 2. Происхождение, поддержка и потери биоразнообразия; 3. Экосистемные функции биоразнообразия; 4. Оценка и мониторинг биоразнообразия; 5. Сохранение, восстановление и устойчивое использование биоразнообразия.
Уже в этой программе понятие биоразнообразие фактически заменяет слова живые организмы. Вскоре расширенное толкование биоразнообразия становится синонимом науки биологии. Именно в этом ключе состояние изученности разнообразия фауны
Байкала проанализировано О.А. Тимошкиным (1995), который последовательно рассматривал ее по крупным таксонам, экологическим группам (комменсалы, симбионты, паразиты) и далее, кариологическое и цитогенетическое разнообразие, разнообразие нуклеиновых кислот, разнообразие белков организмов и состава органических и неорганических веществ. Следует отметить, что большинство таких характеристик биоразнообразия вторичны к таксономическому (видовому) разнообразию организмов, дополняя его характеристики в соответствии с использованными методами исследования организмов. Все они, безусловно, важны и необходимы, однако, по большому счету, являются составляющими двух основных характеристик разнообразия: таксономического и экологического.
В связи с этим следует напомнить любознательному читателю некоторые термины и понятия из школьных курсов биологических дисциплин.
Таксон – это категория обособленной группы организмов, связанных определенной степенью родства. Таксономическая (систематическая) категория подразумевает не реальный организм или группу организмов, а ранг или уровень их классификации. Основополагающим таксоном является вид, которому со времен Карла Линнея дается научное двойное (бинарное) название на латинском языке, состоящее из имени рода и прилагательного. Иерархия таксонов и правила их классификации определяются международными кодексами зоологической, ботанической и бактериальной номенклатур, каждая из которых имеет свои особенности. В зоологической номенклатуре виды объединяются в роды, роды в семейства и далее в отряды, классы, типы и царства. Между основными таксономическими категориями есть промежуточные с предлогами под– и над– . Например: подсемейство и надсемейство, подотряд и надотряд и т. д. Большинство таксономических категорий в ботанике и микробиологии совпадают с зоологическими, но имеют свои особенности. Порядок примерно соответствует зоологическому отряду, а отдел – типу. Наиболее существенно расхождение трех номенклатур в толковании внутривидовой классификации и иерархии крупных таксонов на уровне типов и царств.
Представленное ниже таксономическое разнообразие биоты (совокупности всех живых организмов) Байкала дается, в основном, на уровне высоких таксонов (типов и классов) и только для некоторых групп ракообразных и насекомых на уровне отрядов.
Необходимо отметить, что почти по каждому таксону организмов имеется обширная литература, из которой можно почерпнуть сведения об их морфологии, видовом составе, биологии, экологии, зоогеографии и эволюции. В указанных основных источниках любознательный читатель найдет обширную библиографию по соответствующим таксономическим и экологическим группам организмов. Она огромна. Так, очевидно неполный список научных публикаций о байкальской нерпе на начало 2006 года насчитывал 597 названий. Вероятный список статей о байкальском омуле составит несколько тысяч. Вместе с тем серьезным недостатком планомерного познания разнообразия и экологии отдельных групп организмов и биоты Байкала было отсутствие обобщающих сводок и определителей. Этот пробел частично ликвидируется изданием Сибирским отделением РАН серии «Справочники и определители по фауне и флоре озера Байкал» по инициативе неутомимого байкаловеда О.А. Тимошкина (Лимнологический институт СО РАН) – систематика, фауниста и эволюциониста пресноводных червей. В этой серии, открытой «Атласом и определителем пелагобионтов Байкала», 1995, вышло несколько книг, посвященных двустворчатым моллюскам (1999), хирономидам (1999, 2002), скребням (2001), олигохетам (2004), диатомовым водорослям планктона (2002) и водорослям бентоса (2007). Особым событием стало издание трех книг «Аннотированного списка фауны озера Байкал и его водосборного бассейна» (2001, 2004, 2008). Нет сомнений, что эта серия дала важный импульс для дальнейших исследований по фауне и флоре Байкала.
Наши знания о разнообразии флоры и фауны Байкала постоянно пополняются за счет описания новых для науки видов, особенно быстро в последней четверти XX века. Уже к 1995 году О.А. Тимошкин определил, что фауна Байкала насчитывает 2491 вид, а флора – свыше 1000 видов, с прогнозом свыше 3500 видов животных и 1500 видов водорослей и растений. Байкал на первом месте среди Великих озер мира не только по глубине и объему воды, но и разнообразию живых организмов. Между тем в научно-популярной и «непопулярной» литературе продолжали «гулять» расхожие и давно устаревшие цифры о 1500 и 1800 видах флоры и фауны. После 1995 года ежегодно описываются десятки новых видов микроорганизмов, простейших и многоклеточных животных и водорослей. И не только видов, но и новых родов и семейств. Только в одной книге (Аннотированный список…, 2004) приводится описание 50 новых видов и подвидов, 11 новых родов и 1 нового семейства турбеллярий, губок и паразитических инфузорий. Это дает основание утверждать, что общее видовое разнообразие живых организмов Байкала значительно превышает прогнозную цифру в 6000. Впервые «открытые» для науки новые виды, на самом деле миллионы лет существующие в природе, еще и еще раз подтверждают наличие байкальских феноменов гигантизма и нанизма организмов почти в каждой таксономической группе.
Источник: Байкал: природа и люди : энциклопедический справочник / Байкальский институт природопользования СО РАН ; [отв. ред. чл.-корр. А. К. Тулохонов] – Улан-Удэ : ЭКОС : Издательство БНЦ СО РАН, 2009. С. 74-75.
Озеро Байкал отличается от большинства пресных водоемов нашей планеты не только геологической эволюцией и возрастом, но и разнообразием растительных и животных организмов, которые сформировались в результате взаимодействия комплекса факторов в течение продолжительного времени.
Фаунистические исследования Байкала начались во второй половине XVIII в. с описания байкальского тюленя1. В течение последующих 100 лет появились сведения о 30 видах животных, в том числе об омуле, голомянке, тюлене, губках, пиявках, нескольких видах плоских червей – планариях, гаммаридах (амфиподах) и моллюсках.
В 1962 г. в Байкале насчитывалось 1219 видов и разновидностей животных2, через 15 лет их было уже 15513. Согласно современным сведениям в Байкале обитает 2592 вида и подвида животных, относящихся к 21 типу и 26 классам (из них 56 % являются эндемиками) (табл. 4.1)4. По разнообразию гидробионтов Байкал часто сравнивают с морскими водоемами.
Г. Ю. Верещагин (1940 а, б) определил основные уникальные черты байкальских организмов: 1) наличие эндемиков, 2) преобладание в фауне многовидовых групп первичноводных животных при отсутствии многих вторичноводных, 3) особый характер взаимоотношений между эндемиками и обитателями прибрежносоровой зоны.
Таксономический состав фауны оз. Байкал5
Важно знать, что байкальские организмы вносят существенный вклад в биоразнообразие мировой фауны. В Байкале живут представители 9 отрядов и подотрядов, 12 семейств и подсемейств, 42 родов и 193 видов и подвидов байкальских турбеллярий. Эндемичными являются 72,5 % родов и 99,5 % видов (Тимошкин, Ситникова, Русинек и др., 2001, Тимошкин, 2005; Тимошкин и др., 2008). В пресных водоемах мира обитает 1000 видов гаммарид, из них 400 – в пещерных и подземных водоемах6. А в Байкале отмечено 272 вида и 76 подвидов бокоплавов, что составляет 4,3 % от мировой фауны и 45,3 % от фауны континентальных водоемов7. Амфиподы уступают по количеству видов только простейшим (свободноживущие, комменсалы и паразиты), которых насчитывается более 455 видов (Timoshkin, 1997). Согласно современным данным число видов ракообразных, живущих в Байкале (более 690 видов), превышает их число в пресных водоемах Евразии (650)8. Байкальские брюхоногие моллюски (Gastropoda) представлены 148 видами и 24 подвидами, эндемичными являются 2 семейства (25 %), 15 родов (57,7 %) и 117 видов (79 %)9. Из 61 вида рыб, обитающих в Байкале, 36 видов и подвидов (59 %), 2 семейства (13,3 %) и 12 родов (37,5 %) являются эндемичными10. Малощетинковые черви (олигохеты) Байкала также отличаются значительным разнообразием и из 202 видов и подвидов эндемики составляют 165 (81,7 %)11.
Необходимо понимать, что приведенные цифры не являются окончательными. Исследования Байкала продолжаются, и ученые описывают новые виды среди обитателей озера. Так, в ближайшее время предполагаются значительные таксономические открытия (описания новых видов организмов) в таких группах, как простейшие, турбеллярии, нематоды, ракообразные. Это связано с тем, что в последние годы активно изучается мейои микробентос, организмы которых из-за их микроскопических размеров оказались мало изученными12.
Байкал является центром эндемичного видообразования, поскольку в нем сформировались целые группы (букеты) эндемичных видов различной систематической принадлежности (турбеллярии, моллюски, амфиподы, олигохеты, рыбы и др.).
В Байкале насчитывается 1085 видов и разновидностей водорослей. Наиболее многочисленны диатомовые водоросли (509 видов) и зеленые (205 видов). Широко представлены синезеленые водоросли (90 видов), золотистые (28) и др. Из них в открытом Байкале найдено 677 видов и разновидностей. Эндемичными являются 6 родов, 133 вида и 62 разновидности.
Среди донной растительности в Байкале по видовому разнообразию и биомассе преобладают водоросли – мейои макрофиты. В составе бентоса и перифитона преобладают синезеленые водоросли (55 видов и 16 разновидностей, 50,7 % которых эндемичны). В открытом Байкале наибольшее значение принадлежит зеленым водорослям (Chlorophyta) – улотриксовым (класс Ulotrichaophyceae) и сифонокладиевым (класс Siphonocladophyceae), представленным преимущественно эндемиками (табл. 4.2).
Таксономический состав водорослей-макрофитов бентоса и перифитона оз. Байкал15
Детально исследован микрофитобентос Южной котловины Байкала. Обнаружено 444 вида диатомовых водорослей Bacillariophyta, синезеленые водоросли Cyanophyta были представлены 25 видами. Диатомовая бентосная флора литорали Южного Байкала весьма не однородна и состоит из эпилитов (водоросли, живущие на скалах и камнях), эпипелитов (водоросли, живущие в илах, песках), эпифитов (водоросли, живущие на других растениях, например на высшей водной растительности). С увеличением глубины структура альгоценозов изменяется и в них доминирующее положение занимают редкие и эндемичные виды13 14.
Важно отметить, что, несмотря на то, что Байкал является наиболее изученным озером нашей планеты, чем больше о нем становится известно, тем больше у исследователей возникает новых вопросов, касающихся состава организмов, их происхождения и эволюции.
Источник: Байкаловедение : учеб. пособие / Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек. – Иркутск : Изд-во Ирк. гос. ун-та, 2009. С. 142-149.
В биоте Байкала представлены следующие уникальные явления:
Источник: Байкаловедение : учеб. пособие / Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек. – Иркутск : Изд-во Ирк. гос. ун-та, 2009. С. 155.
Уникальный состав и обособленность организмов оз. Байкал позволил Л. С. Бергу (Берг Л. С. Рыбы пресных вод и сопредельных стран / Л. С. Берг. – М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1949. – Т. 3. – С. 930–1370.) выделить озеро в самостоятельную Байкальскую подобласть Голарктики (прил. 6). В голарктической (периарктической) области были выделены следующие секции, подобласти, провинции, округа и участки.
А. Циркумполярная секция
I. Циркумполярная подобласть
1. Ледовитоморская провинция
а) Европейский округ
b) Сибирский округ
α. Западносибирский участок
β. Восточносибирский участок
γ. Гудсонов округ
2. Тихоокеанская провинция
а) Анадырский округ
b) Охотско-камчатский округ
с) Юконский округ
II. Байкальская подобласть
1. Байкальская провинция
Б. Мезевразийская секция
III. Средиземноморская подобласть
1. Балтийская провинция
а) Западный (Рейнский) округ
b) Восточный (Невский) округ
2. Средиземноморская провинция
а) Иберийский округ
b) Малоафриканский округ
с) Переходный Поронский округ
d) Итало-греческий округ
3. Западно-балканская провинция
4. Центрально-анатолийская провинция
5. Иранская провинция
а) Тегеранский округ
b) Туркменский округ
с) Сеистанский округ
d) Фарсийский округ
6. Понто-каспийско- аральская провинция
а) Понтойский (черноморский округ)
α. Дунайско-кубанский участок
β. Северо-эгейский участок
γ. Колхидско-анатолийский участок
b) Каспийский округ
α. Волжский участок
β. Куринско-персидский участок
с) Аральский округ
Я. И. Старобогатов (Старобогатов Я. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов / Я. И. Старобогатов. – Л. : Наука, 1970. – 371 с.), учитывая высокий эндемизм малакофауны (фауна моллюсков) Байкала, считал, что зоогеографический статус этого водоема соответствует рангу области (рис. 4.1).
Рис. 4.1. Зоогеографические области земного шара для фауны континентальных водоемов2.
Палеарктическая область, подобласти: 1а – Европейско-Сибирская, 1б – Охридская, 1в – Нагорноазиатская, 1г – Восточносибирская, 2 – Понтокспийская солоноватоводная область; 3 – Байкальская область; Сино-Индийская область, подобласти: 4а – Амуро-Японская; 4б – Китайская, 4в – Индо-Малайская; 5 – Эфиопская область; 6 – Танганьиканская область; 7 – Неарктическая область, подобласти: 7а – Тихоокеанская, 7б – Атлантическая; 8 – Неотропическая область, подобласти: 8а – Центральноамериканская, 8б – Южноамериканская; 9 – Австралийская область
Источник: Байкаловедение : учеб. пособие / Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек. – Иркутск : Изд-во Ирк. гос. ун-та, 2009. С. 149-151.
Проблема происхождения байкальских организмов возникла с начала изучения биоты Байкала.
Общий анализ данных о возрасте и генезисе различных фаунистических групп в оз. Байкал неоднократно публиковался в научной литературе по мере появления новых результатов исследований1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11. Кроме того, практически каждый исследователь того или иного крупного таксона животных предлагал свою гипотезу о происхождении и эволюции в Байкале этой группы12 13 14 15 16 17.
Установлено, что фауна Байкала генетически неоднородна. Поэтому очень важно понимать, из каких элементов происходило ее формирование. Согласно схеме Мартинсона – Старобогатова, пресноводная фауна сформировалась за счет палео-, мезои неолимнических элементов. Палеолимнический комплекс включает группы видов, предки которых освоили континентальные водоемы в конце палеозоя, это самая древняя пресноводная фауна по происхождению, некоторые организмы из этой группы в Байкале также дали эндемиков, например представители семейства вальватиды из гастропод, а другие – населяют только прибрежносоровую зону (битиния). Древняя фауна формировалась в мелководных бассейнах мезозоя и приспособлена к изменчивым условиям внешней среды. Современные представители этой фауны (потомки) заселяют многие континентальные водоемы. В Байкале представители палеолимнического комплекса живут главным образом в прибрежно-соровой зоне и образуют в ее составе так называемый сибирский элемент. Мезолимническая фауна, обнаруженная в ископаемом состоянии в верхнем мезозое и в третичных отложениях Центральной Азии, адаптирована к существованию в водах со стабильными условиями: к низким температурам, высокой насыщенности вод кислородом, постоянству газового режима. Предки мезолимнической фауны вышли из моря в мезозое. Мезолимническая фауна была предшественницей эндемичных фаун крупнейших континентальных водоемов мира вообще и дала начало большей части эндемичной фауны Байкала. Древнейшими представителями мезолимнической фауны являются губкилюбомирскииды, низшие раки (гарпактициды), высшие ракообразные (амфиподы), брюхоногие моллюски (бенедиктииды, байкалииды), а также плоские черви дендроцеллиды, олигохеты семейства Lumbricullidae. Неолимнические организмы – сравнительно недавние (кайнозой) вселенцы из современных окраинных морей. В Байкале это нерпа.
Имеются две противоположные точки зрения на возраст фауны Байкала:
Большинство исследователей признают, что фауна Байкала – пресноводная по происхождению и ее элементы имеют разный возраст7 23 24. В. Ч. Дорогостайский2 первый высказал мнение, что, несмотря на древние корни, современная фауна в большинстве своем – сравнительно молодая, так как в течение четвертичного ледникового периода многие виды вымерли, а выжившие образовали букеты эндемичных видов. И лишь Е. И. Лукин10 писал о том, что предки всей эндемичной фауны Байкала вселились в него в четвертичный период из водоемов Сибири.
Первой обстоятельной сводкой по рыбам Байкала была работа Л. С. Берга «Рыбы Байкала», которая была опубликована в 1900 г. В ней впервые были изложены представления относительно генезиса байкальских рогатковидных рыб Cottidae, которые, как он считал, ведут начало из Северного Ледовитого океана. Позднее Л. С. Берг1 высказал точку зрения о том, что байкальские коттоидные рыбы не имеют морского происхождения, а изначально являются пресноводными и очень древними рыбами, которые в своем развитии ушли далеко от типичных Cottidae, а сходство с морскими видами обусловлено конвергенцией. Этим своим взглядам Л. С. Берг не изменил до конца своей жизни и постоянно их отстаивал. Таким образом, Л. С. Берг впервые выдвинул гипотезу о пресноводном происхождении байкальской ихтиофауны.
Г. Ю. Верещагин считается сторонником мнения о морском происхождении значительной части байкальской фауны. Следует отметить, что Г. Ю. Верещагин выделял в ее составе два основных генетических элемента – морской и континентальный, время и пути вселения которых в Байкал были различны. Корни морского элемента в большинстве случаев не сохранились. По мнению Г. Ю. Верещагина, нерпа и омуль проникли в Байкал в период бореальной трансгрессии Ледовитого океана.
Проведенный О. А. Тимошкиным11 анализ многочисленных молекулярно-биологических данных, полученных для различных групп беспозвоночных, рыб и нерпы, подтверждает высказанные ранее гипотезы25 (с. 200) о «разновременности вселения предковых форм в Байкал, или, по крайней мере, о разном геологическом времени, когда та или иная группа испытывала расцвет или становилась эндемичной для озера»11 (с. 51)26.
Источник: Байкаловедение : учеб. пособие / Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек. – Иркутск : Изд-во Ирк. гос. ун-та, 2009. С. 204-207.
В настоящее время считается общепризнанным, что анализ любой фауны, слагающейся из различных по происхождению и экологическим потребностям групп, необходимо начинать с выявления этих групп или элементов, фаунистических комплексов, которые являются единицами зоогеографического анализа1.
Основным признаком фаунистического комплекса является общность исторической судьбы, которая, по Г. В. Никольскому, предполагает и сходные требования к экологическим условиям. Часто установить происхождение видов довольно сложно и распределение их по фаунистическим комплексам проводится на основании взаимоотношений с окружающей средой. Действительно, в большинстве случаев (но не всегда) виды, принадлежащие к одному фаунистическому комплексу, имеют общее происхождение. Но общие экологические особенности отдельных видов не всегда являются показателями общности их исторического прошлого. Фаунистический комплекс формируется из видов, возникших в определенные сроки в данных условиях обитания, а также из видов, представляющих остатки более древнего комплекса (или комплексов), претерпевших изменения в новых условиях.
О. Н. Пугачев2 дает следующее определение фаунистического комплекса: это – группа видов, связанных общностью исторической судьбы и (или) длительным существованием в одной географической зоне и поэтому обладающих сходными экологи- ческими потребностями. В этой трактовке фаунистический комплекс представляет совокупность фаунистических элементов, ра- нее составлявших другие фаунистические комплексы, а также видов, появление которых связано с определенной физикогеографической зоной.
В настоящее время фауна рыб оз. Байкал представлена 5 фаунистическими комплексами:
Источник: Байкаловедение : учеб. пособие / Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек. – Иркутск : Изд-во Ирк. гос. ун-та, 2009. С. 152.
Энциклопедии городов | Энциклопедии районов | Эти дни в истории | Все карты | Всё видео | Авторы Иркипедии | Источники Иркипедии | Материалы по датам создания | Кто, где и когда родился | Кто, где, и когда умер (похоронен) | Жизнь и деятельность связана с этими местами | Кто и где учился | Представители профессий | Кто какими наградами, титулами и званиями обладает | Кто и где работал | Кто и чем руководил | Представители отдельных категорий людей