Микроорганизмы – это организмы, которые настолько малы, что их можно обнаружить только при помощи микроскопа. Несмотря на малые размеры, это наиболее многочисленные обитатели биосферы с самым гибким метаболизмом.
Микроорганизмы подразделяются на две большие группы: прокариоты и эукариоты.
К прокариотам относятся бактерии и археи, отличающиеся большим морфологическим и физиолого-биохимическим разнообразием. К эукариотным микроорганизмам относятся водоросли и микроскопические грибы.
Большинство прокариот – это одноклеточные микроорганизмы, хотя встречаются нитчатые формы и клетки с различными выростами (простеками, жгутиками, везикулами и т.д.). Морфологически клетки микроорганизмов представлены в виде кокков, палочек, вирионов, спирилл. В воде и древних отложениях озера Байкал обнаружены бактерии с необычной морфологией. Прокариоты, в отличие от типичных клеток эукариот, не имеют отдельных органелл, тем не менее обладают сложным и разнообразным метаболизмом. Среди них выявлены фототрофные и литотрофные, автотрофные и гетеротрофные виды, способные существовать в аэробных и анаэробных условиях.
Среди обитателей Байкала микроорганизмы до сих пор остаются наименее изученной группой. Своеобразие экологических условий озера: большие глубины, низкая температура воды, низкая минерализация, высокое содержание кислорода, богатство биотопов – обеспечивают особые условия для жизнедеятельности микроорганизмов. Биомасса живых бактерий в водной толще Байкала достигает 23 млн. т, в донных отложениях обитает еще 8–10 млн. т бактерий. Если учесть темпы круговорота веществ в микробном сообществе, то эти цифры наглядно иллюстрируют роль и значение микроорганизмов в Байкале.
Численность и распределение микроорганизмов в озере Байкал. Колебания численности микроорганизмов в воде и осадках озера тесно связаны с гидрологическим, гидрохимическим и гидробиологическим режимами. Общая численность бактерий в водной толще варьирует от сотен тысяч клеток в мл воды до нескольких миллионов. Как и в других водных экосистемах, среди микроорганизмов озера Байкал невелика доля культивируемых, она составляет от 0,01 до 0,001% от общей численности микроорганизмов, что несколько ниже отмечаемых в литературе данных – 0,25%. Максимальные значения варьируют в зависимости от межгодовой и сезонной динамики их развития: от 700 тыс. до 2–5 млн. клеток/мл. В развитии бактерий во все годы прослеживались два максимума: весенний подо льдом и летне-осенний. Два пика численности микроорганизмов повторялись со строгой периодичностью, причем осенний пик был всегда больше весеннего, который наступал за периодом максимального развития водорослей. Установление весенней гомотермии в июне приводило к снижению бактериального планктона до минимума, что связано с равномерным распределением микроорганизмов по всей толще в результате интенсивного термического и ветрового перемешивания. С июня по сентябрь, в период прямой температурной стратификации, численность микроорганизмов неуклонно увеличивалась и достигала максимума в конце августа и в начале сентября. С октября и до конца года с установлением осенней гомотермии количество микроорганизмов резко снижалось до годового минимума. Если говорить о величине бактериальной продукции, то наиболее благоприятные условия для размножения бактерий складывались в конце апреля в период после наиболее интенсивного развития весеннего комплекса водорослей и в июле–сентябре, когда наблюдался максимальный прогрев вод и шло массовое развитие летнего фитопланктона. Значительная часть микроорганизмов планктона сосредоточена в нейстонной пленке, а также в агрегированных частицах.
Общая численность микроорганизмов в донных осадках озера Байкал достигает нескольких миллиардов клеток на грамм влажного грунта (максимум – до 3,5 млрд. клеток/г), которая меняется в зависимости от литологического состава и места отбора осадков: в илах численность больше, чем в песках; в мелководных осадках больше, чем в глубоководных. В воде и осадках Байкала обнаружены бактерии различных физиологических групп, участвующих в циклах углерода, азота и фосфора: сапрофитные, целлюлозоразрушающие, углеводородокисляющие, бродильные, метанобразующие, метанокисляющие, аммонифицирующие, нитрифицирующие, азотфиксирующие, денитрифицирующие, фосформобилизующие, фосфатрастворяющие, сульфатредуцирующие, тионовые и др.
Произведена оценка чистоты вод Байкала по наличию бактерий группы кишечной палочки, являющихся индикаторами антропогенного загрязнения, и установлено, что глубинные байкальские воды по санитарно-микробиологическим показателям относятся к чистым водам высокого качества (кишечная палочка отсутствует или ее количество не превышает коли-индекс). Однако вблизи берегов у некоторых населенных пунктов, в устьях рек наблюдаются повышенные концентрации кишечной палочки. По многолетним исследованиям выделено несколько районов озера, где обнаруживаются условно-патогенные бактерии: южная оконечность озера в районах пос. Култука, г. Байкальска, г. Слюдянки, зона впадения реки Селенги, Баргузинский залив, северная оконечность Байкала в районе п. Нижнеангарска и впадения рек Тыи и Рель.
Источник: Байкал: природа и люди : энциклопедический справочник / Байкальский институт природопользования СО РАН ; [отв. ред. чл.-корр. А. К. Тулохонов] – Улан-Удэ : ЭКОС : Издательство БНЦ СО РАН, 2009. С. 75-76.
Сложности, возникающие при культивировании микроорганизмов озера, а также изменчивость морфологических и биохимических свойств существенно затрудняют определение их до вида. Тем не менее, анализ публикаций по изучению видового состава культивируемых бактерий озера за последние пятьдесят лет показал, что в воде и грунтах Байкала уже обнаружены представители более двух десятков родов и сотен видов различных систематических групп культивируемых гетеротрофных бактерий.
Среди них в озере Байкал доминировали бактерии, относящиеся к роду Pseudomonas. Описаны следующие виды (в скобках указано название по современной таксономии): Pseudomonas gladioli (Burkholderia gladioli), Ps. aeruginosa, Ps. сepacia (Burkholderia cepacia), Ps. stutzeri, Ps. fluorescens, Ps. alcaligenes, Ps. desmolitica, Ps. lemoignei (Paucimonas lemoignei), Ps. facilis (Acidovorax facilis), Ps. auerofaciens, Ps. putida, Ps. marginata, Ps. oleovorans, Ps. striata (Ps. putida), Ps. сohaerens, Ps. fragi, Ps. eisenbergii. Ps. caryophylli (Burkholderia caryophylli), Ps. мendocina, т.е. представители всех известных науке филогенетических групп бактерий данного рода.
В озере широко представлены бактерии рода Bacillus самых различных видов: B. pumilis, B. megaterium, B. circulans, B. subtilis, B. glutinosus, B. salius, B. vitreus, B. cereus, B. palustris, B. sphaericus, B. candida.
Большой интерес представляют результаты работ по изучению простекобактерий из рода Caulobacter. В Среднем Байкале обнаружены и описаны следующие виды: C. crescentus (C. vibrioides), C. bacteroides (Brevundimonas bacteroides), C. leidyi, C. fusiformis, C. subvibrioides, C. henricii, C. vibrioides, C. vibrioides–limonus.
В воде и осадках озера обнаружены гетеротрофные микроорганизмы, мобилизующие фосфор, среди которых кроме представленных вышеперечисленных видов родов Pseudomonas, Bacillus были определены: вид Acinetobacter calcoaceticus, а также значительное количество видов из родов – Flavobacterium, Chromobacterium и Paracoccus. Микроорганизмы рода Flavobacterium были определены как Fl. rigense, Fl. сapsulatum (Novosphingobium capsulatum), Fl. aquatile, Fl. ferrugineum, Fl. peregrinum, Fl. tirrenicum.
Микрококки представлены следующими видами: Micrococcus luteus, M. varians (Kocuria varians), M. flavus (M. luteus), M. sphaeroides, M. coralloides, M. aquatilis и род Sarcina: S. citrina, S. ventricul.
Проактиномицеты представлены видами: Arthrobacter simplex, A. ureafaciens, A. globiformis, а также видами родов Corynebacterium и Mycobacterium – Cor. pseudodiphtheritium, Cor. hoaquii, Cor. michiganese, Cor. agropyri, M. filiforme, M. album Sohngen . Выделено и описано 110 штаммов актиномицетов. Наиболее часто встречаемые в Байкале актиномицеты представлены 32 видами 2 родов – Streptomyces и Micromonospora. Они были определены как S. globisporus, S. aurefaciens, S. catenulae, S. candidus, S. baarnensis и S. violaceoruber. В Байкале обнаружены также дрожжи из доминирующих родов Torulopsis и Rhodotorula: Torulopsis candida (Saito) Lodder, Rhodotorula glutinis (Tres) Harrison, а весь список дрожжей, обитающих в воде Байкала, включает 22 вида, 8 родов.
Большинство выделенных культур бактерий обладает различными ферментативными активностями – каталазной, оксидазной, дегидрогеназной, фосфатазной, протеазной и др.
Выявлены штаммы-продуценты эндонуклеаз рестрикции. Микроорганизмы, изолированные из воды и осадков озера Байкал, могут быть успешно использованы как источники уникальных продуцентов для биотехнологических целей.
Применение комплекса молекулярных методов позволило значительно расширить наши знания о мельчайших обитателях озера Байкал. Отличительной особенностью разнообразия микроорганизмов озера Байкал является наличие микроорганизмов, отличающихся по структуре гена 16 S рРНК от известных в мировых базах данных. Большинство байкальских последовательностей имеют среди ближайших гомологов некультивируемые микроорганизмы, в глубинных слоях воды и донных осадках широко распространены некультивируемые бактерии с неясным филогенетическим положением, которые могут рассматриваться как эндемичные виды.
Среди байкальских микроорганизмов отмечено наличие практически всех филогенетических групп. К настоящему времени планктонные микроорганизмы озера Байкал представлены 11 таксономическими группами: цианобактерии, альфа, бета, гамма и дельта – протеобактерии, флавобактерии, актинобактерии, планктомицеты, голофаги, нитроспира, веррукомикробии. В поверхностных водах доминируют цианобактерии, на глубине 400 м – актинобактерии, в глубинных слоях – протеобактерии. Следует отметить, что выявлен далеко не полный спектр обитающих в озере Байкал видов микроорганизмов, использование новых методов ежегодно расширяет наши знания о разнообразии мира микробов.
К настоящему времени в водной толще обнаружено 138 новых некультивируемых видов бактерий, в донных отложениях – 260 новых некультивируемых видов.
В осадках, приуроченных к районам разгрузки газонасыщенных флюидов, формируются особые микробные сообщества, которые в процессе жизнедеятельности используют энергию восстановленных газов, препятствуя их поступлению в водную толщу озера. В районе гидротермального вента в бухте Фролиха основу сообщества составляют бесцветные серные бактерии рода Thioploca, в районах грязевых вулканов, наряду с эубактериями, широко представлены археи царства Euryarchaeota, относящиеся к порядку Methanosarcinales. Выявлены планктомицеты, клостридиум, хлорофлекс, ацидобактерии, цитофага-бактерии, актинобактерии, протеобактерии. В осадках, содержащих газовые гидраты, найдены археи, принадлежащие царствам Euryarchaeota и Crenarchaeota. Кроме того, выявлены цитофага-флавобактерии, гамма-, бета-, дельта-протеобактерии. В осадках преобладают некультивируемые формы бактерий, имеющие низкую степень гомологии с известными структурами в мировой базе данных.
Исследования микроорганизмов в кернах, полученных глубоководным бурением, показали, что в осадочных породах обитают представители широко распространенных родов бактерий, а также культивируемые бактерии, не относящиеся ни к одному из известных таксонов (более 40%).
Микроорганизмы вносят существенный вклад в круговорот веществ и энергии в озере Байкал. Они играют ведущую роль в формировании химического состава воды и донных отложений, а также в процессах самоочищения.
Продукция органического вещества в Байкале в основном обеспечивается за счет деятельности фитопланктона. В теплый период в фитопланктонном сообществе главенствующее положение занимают пикопланктонные организмы, обладающие малыми размерами; они продуцируют до 90% органического вещества. Скорость продукции в трофогенном слое водной толщи за год достигает 66–250 г С/м2.
В водной толще и поверхностных слоях осадков в продукции органического вещества также участвуют фототрофные и гетеротрофные бактерии, в толще осадков – хемоавтотрофные и гетеротрофные бактерии. Темновая ассимиляция СО2 и вычисленная по ней бактериальная продукция являются показателем активности микробного сообщества. Бактериальная продукция в воде в летний период колебалась от 1,3 до 9,0 мкг С/л.сутки. В осадках продукция составляет 0,2–3,5 мг С/кг.сутки.
Важнейшей функцией микроорганизмов является их участие в процессах деструкции органического вещества. Они исполняют роль природных санитаров, разлагая не только остатки отмерших организмов, но и многие вещества, ядовитые для животных и растений. В присутствии кислорода в водной толще и в поверхностных слоях осадков протекает аэробная деструкция до СО2 и воды, при этом образуется бактериальная биомасса. Скорость аэробной деструкции в грунтах Южного Байкала равна 15–541 мг С/м2/сутки. Деструкция в подледный период протекает в основном за счет анаэробных процессов и составляет 109–1218 мг С/м2/сутки.
При отсутствии кислорода в толще осадков происходит анаэробная деструкция, включающая несколько этапов – гидролиз, брожение, кислотогенез, газообразование. За каждую стадию отвечает своя физиологическая группа бактерий, входящая в состав кооперативного микробного сообщества. В озере Байкал изучена активность различных физиологических групп микроорганизмов, отвечающих за деструкцию. Показаны зависимость активности от экологических условий среды и взаимозависимость микроорганизмов различных физиологических групп в сообществе. Анаэробная деструкция завершается бактериальными процессами метанобразования и сульфатредукции; по количеству органического вещества, использованного в этих процессах, можно оценить масштабы микробной деятельности в анаэробных зонах. В осадках Байкала микроорганизмы используют 0,008–48,4 мг С/кг.сутки. Для Байкала характерно превалирование процесса метанобразования над сульфатредукцией, что связано с низкими концентрациями сульфатов. И только в местах поступления антропогенного загрязнения или в районах разгрузки минерализованных флюидов преобладал процесс сульфатредукции. Поэтому увеличение численности и активности сульфатредукторов может служить индикатором повышенного содержания сульфатов в озере.
Окисление метана связывает анаэробную деструкцию с процессом продукции. Бактериальное окисление метана широко распространено в воде и осадках Байкала. Бактерии образуют в верхних слоях осадков, а также в водной толще метанокисляющий «биологический фильтр», препятствуя поступлению метана в атмосферу. В зонах субаквальных разгрузок флюидов в осадках возможно анаэробное окисление метана. Установлена важная роль метанокисляющих бактерий в продукции органического вещества и регуляции газового режима в озере.
На дне Байкала зарегистрированы многочисленные районы выходов газа, нефти и минерализованных вод. Это единственный в мире пресный водоем, где обнаружены большие запасы газовых гидратов, состоящих практически на 99% из метана. Это позволяет рассматривать Байкал как потенциальный источник эмиссии метана в атмосферу. Поэтому при исследовании участков, связанных с разгрузкой метана, представляет несомненный интерес изучение процессов бактериального образования и окисления метана. Обнаружено интенсивное окисление метана в осадках районов выхода газов, подводных термальных вод и нефти (130–737 мкл СН4/дм3сутки); это выше, чем окисление метана в контрольных 3 районах (15–86 мкл СН4/дм3сутки). В поверхностных слоях осадков скорости окисления метана на два порядка выше, чем в водной толще. В зонах с повышенным содержанием метана отмечены богатые и разнообразные по составу бентосные сообщества. Метаболизм этих сообществ основан на биогенном метане, активно используемом метанокисляющими бактериями. Таксономический состав микробных сообществ в зонах разгрузок различается. Так, в районе подводного гидротермального источника в бухте Фролиха описаны уникальные серные маты, основу которых составляет нитчатая серная бактерия рода Thioploca. Эти большие по размерам бактерии образуют чехлы, размеры которых достигают 2 см. Thioploca способна накапливать впрок внутри клеток нитраты, которые используются ею в качестве акцептора электронов. Обладая способностью передвигаться как внутри чехлов, так и по поверхности твердых субстратов, Thioploca может транспортировать нитраты на глубину осадков, где она окисляет сероводород, откладывая элементную серу в цитоплазме клеток. Вместе с этими бактериями в осадках обитает множество других микроорганизмов, участвующих в круговороте биогенных элементов и обеспечивающих чистоту вод Байкала. В районах залегания газовых гидратов обитают микроорганизмы, которые обеспечивают круговорот метана. В поверхностных слоях газогидратсодержащих осадков обнаружены метанотрофные бактерии, с помощью которых метан перерабатывается и вовлекается в пищевую сеть. В глубинных слоях осадков выявлены разнообразные археи, в том числе представители царства Crenarchaeota.
Филогенетические исследования показали сходство байкальских микроорганизмов с морскими археями, которые способны окислять метан в анаэробных условиях. Практически все структуры байкальских микроорганизмов, в том числе и метанокисляющих, в осадках гидратоносных районов, наиболее близки некультивируемым видам и имеют низкую степень гомологии с известными структурами в мировой базе данных (87–92%).
В озере Байкал известны районы, где происходит высачивание нефти. В этих районах отмечается повышение численности углеводородокисляющих микроорганизмов, причем большая часть культивируемого микробного сообщества способна использовать углеводороды в качестве единственного источника углерода.
В районах разгрузок нефте-газосодержащих флюидов отмечены необычно плотные поселения бентосных организмов, жизнедеятельность которых основана на использовании глубинных восстановленных веществ. Эти сообщества являются аналогом океанических донных сообществ, развивающихся при сипинговых (холодных сульфидно-метановых высачиваниях) и газогидратных выходах.
Принципиальным отличием барьерных зон «река – озеро Байкал» по сравнению с барьерными зонами «река – море» является более низкая минерализация вод озера по сравнению с речными и определяющая роль гидрологических факторов. Поэтому процессы трансформации речных вод в озерные в дельте реки Селенги протекают на небольшом расстоянии от места их впадения (0,5–3,5 км).
В этом районе меняются количественные показатели и филогенетическая структура микробных сообществ, что свидетельствует о существовании речного и озерного комплексов видов микроорганизмов. Установлено, что в авандельте реки Селенги основную долю в сообществе составляют эубактерии, вклад которых в общую численность микроорганизмов уменьшается при удалении от устьев рек. Отмечено повышение доли микроорганизмов, принадлежащих к Gammaproteobacteria и Cytophaga-Flavobacterium, в зонах с повышенной продукцией.
Для барьерных зон озера Байкал характерна более высокая интенсивность процессов продукции и деструкции органического вещества по сравнению с контрольными районами.
Таким образом, Байкал населен разнообразными микроорганизмами, которые являются важнейшим компонентом биотической структуры озера.
Они принимают участие в продукции органического вещества, осуществляют деструкцию различных веществ, играют важную роль в регуляции газового режима и круговороте биогенных элементов. Участвуют в процессах самоочищения озера, обеспечивая этим высокое качество байкальской воды.
Источник: Байкал: природа и люди : энциклопедический справочник / Байкальский институт природопользования СО РАН ; [отв. ред. чл.-корр. А. К. Тулохонов] – Улан-Удэ : ЭКОС : Издательство БНЦ СО РАН, 2009. С. 77-79.
Бактерии входят в состав ультрапланктона, к которому относятся организмы размером не более 5 микрон. Бактериопланктон включает микроскопические организмы, участвующие в фотои хемосинтезе первичной продукции водоемов, а также в ее переработке (деструкции). Благодаря пигменту бактериохлорину (близкий к хлорофиллу) бактерии, используя солнечную энергию и минеральные вещества окружающей среды, синтезируют органические соединения. Другие бактерии используют для этой цели химическую энергию, выделяющуюся при окислении неорганических соединений, главным образом сероводорода. Бактерии первой группы называются фотосинтезирующими (фототрофы), второй – хемосинтезирующими (хемотрофы), т. е. и те и другие являются автотофными организмами («самопитающимися»). От видового состава и количества микрокроорганизмов, содержащихся в воде, зависит ее качество. В природных пресноводных водоемах обычно доминируют группы: гетеротрофные, углеродокисляющие, целлюлозоразрушающие, фосфатмобилизующие и фосфатрастворяющие, нитрифицирующие бактерии. Все они участвуют в синтезе и разложении как органических, так и неорганических соединений, используемых фитопланктоном и зоопланктоном в их жизнедеятельности. В составе бактериопланктона могут присутствовать и вредные для здоровья человека и животных организмы (например, условно-патогенная кишечная палочка Escherichia coli), которые при определенных условиях (эвтрофирование, повышение температуры, изменение химического состава воды) переходят к массовому развитию, что снижает санитарные показатели качества воды.
Микроорганизмам принадлежит важная роль в формировании качества воды, самоочищении водоема и в поддержании естественного химического статуса водной среды, в которой сформировался специфический для данного водоема состав сообществ растительных и животных организмов.
Микроорганизм, как и любой живой организм, отличается индивидуальными особенностями, а также определенным систематическим положением (вид, род и т. д.). Оценить микроорганизм с точки зрения участия в биохимических процессах можно по конечным продуктам его жизнедеятельности или по характерному росту колоний на питательной среде, содержащей определенный источник питания. Но решить этот вопрос совсем не просто. Известно, что на обычных питательных средах вырастает не более 0,3 % микроорганизмов, находящихся в природных образцах. Это связано с тем, что для культивирования многих микроорганизмов необходимы специфические условия. Согласно современным данным, из байкальской воды удается культивировать от 17 до 575 КОЕ/мл (КОЕ – колониеобразующая единица). Общая численность бактериальных клеток в байкальской воде составляет 0,2–4,6·106 кл/мл, доля культивируемых составляет 0,5–0,8·10-4 %1. Эти цифры свидетельствуют о том, что микроорганизмы Байкала являются сравнительно малоизученными. Поэтому при изучении биологического разнообразия и филогенетических взаимоотношений бактерий используют новые методы. Одним из них является молекулярно-генетический метод.
Современный анализ состояния микробиологических исследований был проведен Т. П. Виноградовой с соавторами2. В этой монографии в историческом плане компактно представлены основные результаты микробиологических работ, выполненных различными исследователями-микробиологами в ХХ в. на Байкале, водохранилищах Ангары и Енисея.
Микробное сообщество экосистемы Байкала представлено разнообразными по морфологии организмами: одиночные клетки, моновидовые агрегаты (микроколонии и другие формы) и многовидовые ассоциации (сложные микроколонии и ассоциации микроорганизмов на частицах детрита) (рис. 4.8).
Рис. 4.8. Морфологическое разнообразие клеток бактерий, выделенных из донных осадков оз. Байкал (бациллы: 915, 166, 934, 870, 923, 130; кокковые формы: 126, 757, 922, 862, 939; неспороносные палочковидные бактерии: 734, 91, 921, 862, 944, 924; дрожжеподобные: 171-2, 911; клетки неправильной формы: 893, 919, 733, 145, 910, 983, 912, 907, 199
Численность бактерий в микроколониях составляет 0,2–38 тыс. кл/мл, на частицах детрита – 0,5–22 тыс. кл/мл, а одиночных бактерий – 20–2200 тыс. кл/мл. В трофогенном слое (0–50 м) численность элементов наибольшая, в слое 50–250 м (слой «рассеяния») снижается и в слое от 250 м и до дна (слой «оседания») самая низкая. Численность микроорганизмов по этим горизонтам в июне составила, соответственно: в микроколониях 5,7; 3,3; 1,1 тыс. кл/мл; на частицах детрита – 4,3; 3,3; 1,5 тыс. кл/мл; одиночные бактерии – 753, 267, 93 тыс. кл/мл. Определены величины биомассы одиночных бактерий (41–71 мг/м3), в микроколониях (2,9–7,3 мг/м3), на частицах детрита (1,9–2,5 мг/м3) в трофогенном слое весной, а осенью показатели биомассы этих групп выше. С увеличением глубины их биомассы снижаются3.
Бактерионейстон в оз. Байкал приурочен к микрогоризонту толщиной 10 мкм на границе раздела фаз вода–воздух. Общая численность бактерий в нейстонной пленке – 1–2 млрд кл/мл, что на 2–4 порядка выше, чем в водной толще4.
В составе бактериопланктона Байкала отмечены следующие группы микроорганизмов: бактерии, актиномицеты, дрожжи. Для Байкала характерно то, что наибольшая численность бактерий (1–4 млн кл/мл) отмечается в поверхностном слое воды в ранневесенний и летне-осенний периоды. Минимальное количество микроорганизмов – до 160 тыс. клеток в 1 мл воды отмечено зимой в слое 0–75 м.
Совсем недавно в воде Байкала было открыто новое трофическое звено в экосистеме, не изучавшееся прежде – бактериофаги5. Это вирусы, «пожирающие» бактерий, которые являются мощным фактором формирования микробных сообществ. Также они способны вызывать наследственные изменения и участвовать в естественном отборе в бактериальных популяциях. Бактериофаги оз. Байкал представлены значительным морфологическим разнообразием – было обнаружено 10 условных морфотипов фагов различных семейств (рис. 4.9). Также были найдены бактериофаги необычной морфологии в виде «юлы», «молоточка» и другие, не отмеченные в других водоемах мира.
Рис. 4.9. Некоторые морфотипы фагов оз. Байкал (а – Siphoviridae B1 и B2; б – Myoviridae A1 и A2; в – Podoviridae C1 и C2; г – бактериофаги без хвостовых отростков Е1 и Е2)
В результате многолетних исследований, проведенных Э. А. Максимовой и В. Н. Максимовым6, установлен таксономический состав и определена численность сапрофитных бактерий (Micrococcus, Pseudomonas, Mycobacterium, Chromobacterium, Flavobacterium, Achromobacter, Bacillus, Sarcina), дрожжей (Cryptococcus, Rhodotorula, Torulopsis, Candida, Sporobolomyses, Trichosporon, Debaryomyces, Hansenula). Наибольшее видовое разнообразие этих организмов отмечено в летне-осеннее время года.
Скорость потребления кислорода на одну бактериальную клетку летом в южной части Байкала составляет 0,04–0,45 х 10-9, в средней 0,07–0,30 х 10-9, северной – 0,10–0,40 х 10-9 мг О2/сут. В подледный период скорость потребления кислорода снижается в несколько раз. По этим значениям рассчитаны величины деструкции органического вещества. В пересчете на Сорг они составляли для южной части Байкала 0,05–0,20, средней 0,09–0,20 и для северной – 0,08–0,25 мгС/л воды в сутки. В подледный период отмечено снижение деструкция органического вещества7.
Исследования, посвященные участию микроорганизмов в круговороте фосфора, выполнены В. В. Парфеновой. Установлена связь между численностью фосфатмобилизующих и фосфатрастворяющих бактерий в воде Байкала, динамикой фитопланктона, содержанием органического фосфора и динамикой водных масс. Фосфатмобилизующие микроорганизмы представлены в основном палочками, кокками и дрожжами и относятся к 25 видам 7 родов: Pseudomonas, Flavobacterium, Acinetobacter, Bacillus, Micrococcus, Torulopsis, Rhodotorula. Фосфатрастворяющие бактерии представлены 10 видами 6 родов: Pseudomonas, Bacillus, Micrococcus, Sarcina, Torulopsis, Sporobolomyces. 72,2 % выделенных штаммов обладали протеолитической активностью, 61 % – казеиназной, 94,4 % – каталазной, 27,7 % – амилолитической. Активность растворения фосфата кальция у этих культур колебалась от 0,01 до 0,05 мг PO4/л/сут); активность отщепления фосфора от фитина – от 0,003 до 0,017 мг PO4/(л/сут); выделение фосфорной кислоты при разложении лецитина – 0,0019–0,0024 мг PO4/(л/сут). Микроорганизмам, участвующим в процессах регенерации соединений фосфора, принадлежит основная роль в обеспечении этим элементом байкальских организмов8 9.
Активность бактерий в донных отложениях Байкала выше, чем в водной толще. В поверхностных грунтах озера (до 5–7 см) количество микроорганизмов может достигать десятков-сотен миллионов клеток в 1 г грунта. Бактериобентос в зоне влияния р. В. Ангара (30–925 млн кл/г), р. Кичера (105–2027 млн кл/г) был богаче и особенно в районе р. Тыя (405–5170 млн кл/г). Основная масса аллохтонного органического вещества минерализуется в прибрежной зоне на малых глубинах. Поверхностные слои осадков представлены спорообразующими и неспорообразующими палочками, с глубиной залегания осадков до 80 % возрастает доля спорообразующих бактерий. В воде и грунтах в зоне влияния притоков высокая численность хемоорганотрофов (гетеротрофы, использующие в своей жизнедеятельности органические вещества), нитрифицирующих (нитрифицирующие бактерии превращают аммиак и аммонийные соли в нитраты; аэробы), денитрифицирующих (бактерии, восстанавливающие нитраты до молекулярного азота 2HNO3→2HNO2→N2O→N2), азотфиксирующих микроорганизмов (превращают растворенный в воде азот в нитраты) (Azotobacter chroococcum, A. agile, Clostridium pasterianum). В приустьевых участках отмечена высокая численность бактерий, продуцирующих фосфатазу, нуклеазу, экзопротеазу.
Установлено, что притоки Байкала оказывают влияние на санитарные показатели воды оз. Байкал. Доля бактерий Escherichia coli в водах притоков составляет до 25 % от общего числа бактерий группы кишечной палочки. В прибрежных частях озера в воде отмечено значительное количество споровых бактерий рода Bacillus: B. cereus, B. cereus var. micoides, B. asterosporus, B. virgulus, B. idosus B. agglomeratus.
В донных отложениях Байкала содержатся аммонификаторы (480–45 750 кл/г сырого грунта), нитрификаторы (25–750 кл/г), анаэробные азотфиксаторы (10–100 кл/г), азотобактер (3–50 кл/г)8 10. По этим данным в воде и грунтах Байкала 18 видов микроорганизмов, относящихся к следующим родам: Pseudomonas, Clostridium, Bacillus, Bacterium, Chromobacterium, Flavobacterium, Lactobacillus, Micrococcus, Paracoccus. В водной толще доминировали Pseudomonas, Bacterium и Micrococcus, в грунтах – Clostridium. 98,8 % выделенных культур обладали каталазной активностью, 84,5 % – амилолитической, 64,4 % – оксидазной, 36,3 % – дегидрогеназной. Культуры азотобактера, выделенные из воды, фиксировали от 8 до 12 мг азота на грамм окисленной глюкозы, из грунта 2,5 мг (Azotofix baicalensis) и 6,1 мг (Azotobacter chroococcum). Это свидетельствует об участии аммонифицирующих организмов в деструкции органических соединений.
Сведения о численности участвующих в разложении органического вещества микроорганизмов используются для оценки активности обменных процессов в водоемах. Интересные исследования были выполнены в Лимнологическом институте СО РАН 11. По этим данным, максимальная общая численность бактерий была отмечена в трофогенном слое 0–50 м (от 0,5–1 млн кл/мл в открытом Байкале до 2 млн кл/мл у берега). Минимальная общая численность бактерий 12. Из-за разной активности обменных процессов численность микроорганизмов в глубинной зоне отдельных частей озера различалась на 2–3 порядка. Обнаруженные особенности в распределении микроорганизмов отражают влияние отдельных механизмов обновления глубинных вод (опускание и подъем вод). Это приводит к быстрому поступлению на большие глубины «свежего» органического вещества (ОВ) с последующей его бактериальной деструкцией. Это свидетельствует о том, что «самоочищение вод Байкала с активным участием микроорганизмов систематически происходит и в глубинных слоях воды». В этом процессе участвует до 10 % от годового объема ОВ, продуцируемого в трофогенном слое озера и вносимого с его бассейна. В открытой пелагиали Байкала активность обновления глубинных вод не постоянна в разные годы и изменяется не синхронно в разных частях котловины. В связи с этим, а также из-за значительных межгодовых колебаний урожайности фитопланктона поступление обогащенных органикой вод в глубинные и придонные слои (и увеличение здесь численности бактерий) происходит менее регулярно, чем вблизи берегов. У берегов поступление «свежего» ОВ инициируется весенней циркуляцией на термобарах и присклоновыми процессами в поле течений. Прибрежная пелагиаль озера выделяется повышенным круговоротом ОВ и биогенных элементов, особенно вблизи крупных рек, мелководий, заливов, воды которых отличаются большой продуктивностью. Сведения о численности участвующих в разложении органического вещества микроорганизмов могут быть индикатором активности обменных процессов.Явление термического бара было обнаружено Ф. Форелем на Женевском озере. Форель обратил внимание, что в начале зимы в прибрежной зоне озера устанавливается обратная стратификация, температура воды на поверхности ниже 4° и местами около 0°, так что у самого берега образуется лед, тогда как на некотором удалении от берега в открытой части озера температура поверхности воды выше 4°, и там налицо прямая стратификация. Тот раздел между теплой и холодной водой, где они соприкасаются, и где вода от поверхности до дна имеет температуру 4°, Форель назвал термическим баром.
В начале 90-х гг. прошлого века были начаты молекулярногенетические исследования некультивируемых микроорганизмов методами амплификации и секвенирования гена 16S рРНК13 14 15 16 17 18 и флуоресцентной гибридизации in situ с групп-специфичными зондами19 20. По результатам многолетних исследований было установлено, что среди байкальских микроорганизмов доминируют некультивируемые формы, которые удалось отнести к 3 группам: 1 – бактерии, нуклеотидные последовательности которых имеют высокую гомологию с последовательностями известных культивируемых микроорганизмов; ранее они не были известны в составе микробного сообщества (бактерии родов Methylobacterium, Sphingomonas и Paenibacillus впервые были выделены из воды озера, а также представители рода Caulobacter, описанные ранее только по морфологическим признакам); 2 – бактерии, обнаруженные молекулярными методами в других пресноводных и почвенных экосистемах; 3 – бактерии широко распространенные в Байкале, среди которых предположительно могут быть эндемичные виды.
Источник: Байкал: природа и люди : энциклопедический справочник / Байкальский институт природопользования СО РАН ; [отв. ред. чл.-корр. А. К. Тулохонов] – Улан-Удэ : ЭКОС : Издательство БНЦ СО РАН, 2009. С. 168-176.
Энциклопедии городов | Энциклопедии районов | Эти дни в истории | Все карты | Всё видео | Авторы Иркипедии | Источники Иркипедии | Материалы по датам создания | Кто, где и когда родился | Кто, где, и когда умер (похоронен) | Жизнь и деятельность связана с этими местами | Кто и где учился | Представители профессий | Кто какими наградами, титулами и званиями обладает | Кто и где работал | Кто и чем руководил | Представители отдельных категорий людей
