Амфиподы (лат. Amphipoda) — отряд высших раков из надотряда Peracarida. Известно около 9000 видов, распространённых в бентосе морей и пресных водоёмах всего мира; некоторые представители ведут амфибиотический образ жизни в полосе прибоя и заболоченных почвах. В отряде описаны немногочисленные паразитические формы, такие как китовые вши(семейство Cyamidae). Представители подотряда Hyperiidea и байкальские Macrohectopus branickii (подотряд Gammaridea) — планктонные организмы.1
Ранг таксона. Один из процветающих отрядов Высших ракообразных (Malacostraca). В мировой фауне известно свыше 6400 морских, пресноводных, подземных и даже наземных видов. В Байкале представлен подотрядом Гаммарид (Gammaridea).
Тело состоит из цельной головы и сегментированных отделов: грудного (7 сегментов) и брюшного (6 сегментов). Голова с парой сложных глаз, двумя парами усиков (антенн) и ротовыми придатками из 4-х пар видоизмененных конечностей. Сегменты тела снабжены конечностями разного устройства и назначения (отсюда ещё одно название отряда – разноногие). Первые две пары грудных ножек – хватательные, заканчиваются ладонями с подвижным цепким коготком. Следующие пять пар – переоподы, служат для ходьбы или цепляния. С внутренней стороны грудных конечностей в полузакрытой полости располагаются жабры в виде плоских лепестков, а у самок также специальные пластинки – оостегиты, образующие выводковую камеру. В ней отложенные яйца вынашиваются до выхода молодых рачков. Первые три пары брюшных конечностей (плеоподы), двуветвистые, с обильными перистыми щетинками, служат для плавания, а в состоянии покоя – для нагнетания свежей, обогащенной кислородом воды в жаберную полость. Последние три пары брюшных ножек называют уроподами; первая и вторая из них – прыгательные, третья – рулевые, сверху прикрыты тельсоном (анальной пластинкой). Уроподы 3-й пары у активно плавающих видов хорошо развиты, у малоподвижных более или менее редуцированы.
Размеры тела бокоплавов варьируют от 1,5–2 мм у карликовых видов до 6–9 см у гигантских. Покров тела (кутикула) может быть совершенно гладким, либо с разнообразным вооружением: от слабо выраженных бугорков и валиков до мощных килей и острых длинных зубцов. Элементы вооружения разных сегментов складываются в ряды: срединные, боковые, краевые. Архитектура вооружения каждого вида оригинальна, но часто обнаруживает удивительное сходство у разных байкальских и океанических представителей амфипод. Прижизненная окраска рачков также крайне разнообразна, позволяет легко определять многие виды сразу после поимки или по подводным фотографиям и видеозаписям.
По таксономическому разнообразию (более 350 видов и подвидов, 41 род и 6 семейств) фауна амфипод в Байкале не имеет аналогов среди континентальных водоемов мира. Это 4,3% всей мировой фауны амфипод, более 45% пресноводных видов и подвидов (без учета подземных) и 10% видового разнообразия всей байкальской фауны.
Около 40 мелководных байкальских видов расселились вниз по течению Ангары и Енисея (отдельные виды – до его устья), образовали в речных условиях особые подвиды, виды и даже один эндемичный род (Fluviogammarus). Вверх по течению рек – притоков Байкала – эндемичные амфиподы практически не проникают, их единичные находки отмечены на удалении не более 1–2 км от озера. Исключение – Гмелиноидес полосатый (Gmelinoides fasciatus), байкальский вид, расселившийся в реках, озерах, холодных и термальных источниках на десятки километров вверх по течению крупнейших притоков Байкала – Селенги, Верхней Ангары, Кичеры, Баргузина, Турки, в приустьевых участках более мелких притоков. Этот вид искусственно вселен в ряд озер и водохранилищ азиатской и европейской частей России (на территории Бурятии – в оз. Гусином). В них он стал массовым видом и в настоящее время активно расширяет свой ареал.
При огромном разнообразии в Байкале, за его пределами практически по всему югу Восточной Сибири фауна амфипод удивительно однообразна. Они представлены, помимо упомянутого гмелиноидеса, широко распространенным озерным гаммарусом Gammarus lacustris. Он населяет разнообразные озерные водоёмы (альпийские, ледниковые, карстовые и термокарстовые, пойменные, по составу воды – пресные и солоноватые), в том числе мелкие соровые и лагунные озера на побережье Байкала, а также некоторые минеральные источники Байкальского региона (Ключевской, Солянский, Ермаковский на территории Иркутской области, Алгинский и Кулиный в Бурятии).
Экологическое разнообразие амфипод не менее поразительно (табл. 2.6.), чем таксономическое. Они населяют все глубины озера, от линии уреза воды до глубоководного ложа, и все типы субстратов: скалы, гальку, гравий, пески, илы и др. Разнообразие образа жизни отражено в большом богатстве их жизненных форм.
Примечательно, что многие жизненные формы независимо развились у амфипод в Байкале и в разных частях Мирового океана: это нектобентические гиганты, обитатели пелагиали со стройным изящным телом, глубоководные стервятники, зарывающиеся обитатели илов и др. Водную толщу озера населяет единственный вид амфипод – Макрогектопус Браницкого (Macrohectopus branickii). Однако в прибрежной зоне в ночное время наблюдается массовое всплытие в пелагиаль многих типично донных видов (суточные вертикальные миграции). Особенный интерес представляет наличие в Байкале группы паразитических амфипод (семейство Pachyschesiidae), населяющих выводковые камеры и жаберные полости других, более крупных видов бокоплавов.
Пищевая специализация у байкальских видов развита слабо; большинство всеядны, питаются детритом, водорослями, мелкими животными. Лишь некоторые из них предпочитают определенный вид пищи: это привлекаемые падалью стервятники (роды Ommatogammarus, Polyacanthisca), паразиты-яйцееды семейства Pachyshesiidae.
Сроки размножения различаются у разных видов: у одних оно происходит в весенне-летний период, у других – в осенне-зимний, у третьих – круглогодично. Индивидуальная разовая плодовитость сильно варьирует: от 1–2 яиц в кладке у карликовых видов до 1878 у гигантского Acanthogammarus grewingkii.
Таблица 2.6. Экологическая классификация амфипод оз. Байкал. Часть 1.2
Таблица 2.6. Экологическая классификация амфипод оз. Байкал. Часть 2.
Целиком автохтонная, все виды (эндемики и субэндемики) произошли именно в Байкале и его предковых водоемах, поэтому байкальские амфиподы – объект пристального внимания эволюционистов. В ископаемом состоянии представители байкальского комплекса неизвестны, и все эволюционные сценарии строятся по косвенным данным: распространение современных видов в Байкале и за его пределами, их экологическое разнообразие, строение хромосомного аппарата, анализ состава белков и нуклеотидных последовательностей ДНК, иммунохимические реакции и др. Бокоплавов относят к мезолимническому комплексу организмов, происходящих из мезозойских озерных систем Центральной Азии. Предполагается, что предковых форм амфипод было, как минимум, несколько и вселялись они в развивающийся Байкал в разное время. Первоначально видообразование могло происходить лишь на мелководье, поскольку в условиях теплого климата большие глубины формирующегося озера могли быть заражены сероводородом и безжизненны. Фауна глубоководных и паразитических амфипод, как и пелагический Macrohectopus branickii, наглядно демонстрирует, что для эволюции животных не требуются, как это часто полагают, очень длительные периоды времени. Указанные группы, эндемичные на уровне родов и даже семейств, возникли в Байкале только после формирования в нем насыщенной кислородом абиссальной зоны с глубинами свыше 250–500 м. Это произошло, скорее всего, в пределах последних 500–800 тыс. лет (в плейстоценовый или ледниковый периоды). Видимо, именно похолодания, сопровождавшиеся резким снижением продуктивности экосистемы Байкала, привели к возникновению в условиях дефицита пищи серии карликовых видов и родов амфипод. В то же время хорошее насыщение байкальской воды кислородом, как предполагается, стало предпосылкой для возникновения гигантских видов.
В пределах современного Байкала выделяются несколько очагов интенсивного локального видообразования. Это архипелаг Ушканьих островов, прилегающая часть подводного Академического хребта, пролив Ольхонские Ворота, мелководье возле дельты Селенги. Особое значение для эндемичной эволюции амфипод имеют участки с необычными геологическими условиями дна: скалистые банки, места выхода подводных термальных источников и др.
На физиологическом уровне у бокоплавов шла выработка адаптаций к обитанию в условиях богатого кислородом, но холодноводного водоема. Например, снижалась сумма температур, необходимая для эмбрионального развития яиц амфипод и для полового созревания молодых рачков. Наряду с этим происходила дифференциация мелководных видов по сезону размножения, а у глубоководных – переход к сильно растянутому или круглогодичному размножению. Большинство современных байкальских видов холодолюбивы; однако некоторые из них сравнительно теплолюбивы, населяют более-менее прогреваемые летом участки озера и могут считаться третичными реликтами, возникшими в условиях более теплого климата. Это Микруропус посольский (Micruropus possolskii), вышеназванный гмелиноидес полосатый.
Одной из уникальных черт экосистемы Байкала нужно считать сложившиеся паразитарные системы с отношениями между амфиподами, поскольку в морях и океанах в качестве подобных паразитов выступают чаще всего равноногие ракообразные (изоподы).
Амфиподы – одна из наиболее многочисленных групп байкальского зообентоса от уреза воды до максимальных глубин. Их численность в литоральной зоне достигает сотен и тысяч экз./м², биомасса – до 20 г/м², иногда более. На илах абиссальной зоны численность рачков составляет десятки, иногда сотни экз./м², биомасса снижается до десятых долей грамма на м²; но и при этом амфиподы остаются одной из преобладающих групп донной фауны. Сообщества зообентоса в Байкале часто можно выделять по доминирующим видам амфипод. У гигантских видов, ведущих придонно-нектобентический образ жизни, плотность населения несравненно ниже, чем у типично донных амфипод. Так, в Селенгинском районе расчетная плотность населения придонного вида Paragarjajewia petersii находится в пределах 9–28 экз./100 м², самого крупного байкальского вида Acanthogammarus grewingkii – 2–4 экз./100 м²; в других районах озера эти показатели еще ниже. Благодаря своим размерам гигантские виды часто становятся конечными звеньями в пищевых цепочках.
Амфиподы являются основным компонентом питания рыб как байкало-сибирского комплекса (омуль, хариусы и др.), так и байкальского эндемичного (коттоидные рыбы). Среди бентосных видов рыб (широколобки) наблюдается дифференциация по потребляемым видам бокоплавов, что снижает межвидовую конкуренцию рыб при их совместном обитании. Гипотеза о защитной роли вооружения тела амфипод не подтвердилась: вооруженные виды и их молодь поедаются рыбами не менее, а часто более интенсивно, чем рачки с гладким телом. Пелагические рыбы в массе питаются макрогектопусом – единственным крупным видом беспозвоночных в водной толще озера. Сам он обладает хорошо развитым фильтрующим ротовым аппаратом, питается эпишурой и другими мелкими планктонными животными, т.е. принадлежит к консументам (потребителям) второго порядка; однако его молодь и карликовые самцы питаются фитопланктоном. Совершая ежедневные протяженные вертикальные миграции, макрогектопус является живым «транспортером» веществ и энергии из верхних водных слоев в более глубокие. Такое же значение имеют суточные вертикальные миграции в водную толщу прибрежных бентосных видов амфипод.
Источник: Байкал: природа и люди : энциклопедический справочник / Байкальский институт природопользования СО РАН ; [отв. ред. чл.-корр. А. К. Тулохонов] – Улан-Удэ : ЭКОС : Издательство БНЦ СО РАН, 2009. С. 116-121.
Многие водные организмы Байкала отличаются специфическими адаптациями к условиям обитания. Сравнительно недавно было описано необычное поведение байкальской эндемичной амфиподы – Hyalellopsis variabilis3 4 (рис. 4.4). По классификации В. В. Тахтеева этот вид принадлежит к группе вооруженных ходячих литофилов (обитателей каменистых грунтов); местом его обитания является прибрежная полоса оз. Байкал, на глубине 2–40 м. Было установлено, что практически вся его жизнь проходит «между двух камней». Его 4–7 пары грудных конечностей удерживают с двух сторон по одному камню. А. В. Натяганова образно сравнила этого рачка с древнегреческим Сизифом, которому за грехи было суждено вечно заносить камень на гору. Рачок подобно Сизифу практически постоянно имеет 2 камня (было замечено, что без камней он «ковыляет», передвигается с большим трудом; лишившись камней, рачок начинает их искать и, отыскав, продолжает свое уже уверенное движение). Движение происходит за счет 3-й пары грудных конечностей и заднего отдела брюшка (уросомы). Способ движения напоминает ходьбу человека на костылях. Размер камней соизмерим с длиной тела рачка и составляет 5–6 мм или немного больше. Вес камней в 4–5 раз превышает вес ракообразного. Среди причин, объясняющих это уникальное явление, считают отсутствие у этого вида микроструктур боковой линии, которые отвечают за механо-, хемои сейсмочувствительные функции, а также, предположительно, отсутствие специальных органов равновесия.
.jpg)
Рис. 4.4. Эндемичная амфипода Hyalellopsis variabilis (фото А. В. Натягановой)
Источник: Байкаловедение : учеб. пособие / Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек. – Иркутск : Изд-во Ирк. гос. ун-та, 2009. С. 159-160.
В августа 2014 года в Байкале был обнаружен новый вид рачков из группы амфипод. Находку совершили в северной части Байкала, рядом с устьем реки Тыя участники международной экспедиции, выполнявшейся в рамках совместного российско-немецкого проекта НИИ биологии Иркутского государственного университета и немецкого Центра экологических исследований имени Гельмгольца, кандидат биологических наук Дарья Бедулина и ее немецкий коллега Тилл Люкенбах.
Ученые решили назвать нового бокоплава Eulimnogammarus messerschmidtii (эулимногаммарус мессершмидта) в честь Даниила Готлиба Мессершмидта — первого исследователя Сибири и одного из первых членов Российской (Петербургской) академии наук.5
Энциклопедии городов | Энциклопедии районов | Эти дни в истории | Все карты | Всё видео | Авторы Иркипедии | Источники Иркипедии | Материалы по датам создания | Кто, где и когда родился | Кто, где, и когда умер (похоронен) | Жизнь и деятельность связана с этими местами | Кто и где учился | Представители профессий | Кто какими наградами, титулами и званиями обладает | Кто и где работал | Кто и чем руководил | Представители отдельных категорий людей
